アメーボゾア

アメーボゾアは真核生物における重要な系統の一つで、通例アメーバ動物門として扱われます。この多様なグループには、単細胞のアメーバ類や多細胞・多核の粘菌類が含まれ、およそ250属2400種が知られています。かつては他のアメーバ様生物と共に「肉質虫」などに分類されていましたが、微細構造や分子系統解析によってその自然分類群としての実態が明らかになり、現在の真核生物の主要系統の一つとして位置づけられています。アメーボゾアは、その形態、生活様式、生息環境において驚くほどの多様性を示します。

特徴

• - 形態とサイズ: アメーボゾアの生物は、非常に幅広いサイズを持っています。多くは10〜20マイクロメートル程度の大きさですが、有名なオオアメーバのように800マイクロメートルに達するものや、カオスやペロミクサのような多核のアメーバ類では数ミリメートル、変形菌の変形体は数十センチメートル四方に広がる巨大なものまで存在します。細胞は通常、流動性のある内質と透明な外質に分かれます。多くの種は仮足を形成して移動しますが、その形態は様々です。丸く指状の「葉状仮足」を持つ典型的なアメーバ類が含まれますが、これに類似した仮足を持つ生物がアメーボゾア以外の系統にも多く存在することが後に判明しました。

• - 細胞構造と移動: 移動は細胞質を流動させて形成される仮足によって行われます。多くの種類は細胞全体が単一の仮足のように前進しますが、「亜仮足」と呼ばれる短い突起を出すものもあります。一方で、管状で内質を含む複数の仮足を形成し、それらを伸縮させて移動する種類もいます。アメーボゾアの中には、細胞を保護する殻を持つ「有殻アメーバ」も多く含まれます。殻は有機物や集めた粒子でできており、仮足が出るための開口部があります。ほとんどのアメーボゾアは鞭毛を持ちませんが、一部の古アメーバ類や変形菌の配偶子は鞭毛を持ち、その構造は他の真核生物系統との関連性を示唆しています。ミトコンドリアは通常、内部に分岐した管状クリステを持ちますが、一部の古アメーバ類では失われています。

• - 栄養摂取と休眠: 栄養は主に食作用（ファゴサイトーシス）によって獲得されます。食物粒子を細胞内に取り込み、食胞で消化・吸収します。栄養不足時には、多くの種が「シスト」と呼ばれる耐久性の高い休眠状態になります。変形菌は、子実体と呼ばれる構造の上に「胞子」を形成し、環境中に散布されます。また、一部のアメーバ類は老廃物を「ウロイド」として切り離します。

分類

分類学的な位置づけは、分子系統解析の進展によって大きく変わりました。従来の形態に基づいた分類は、多様な系統を混同していることが明らかになったためです。粘菌類や古アメーバ類がアメーボゾアに含まれることが確定し、また外見上似ていても系統が異なるグループ（例：ヘテロロボサ、有殻糸状根足虫）がアメーボゾアから除外されました。

現在、国際原生生物学会の合意体系（2019年）に基づくと、アメーボゾアは主に以下の3つの主要グループに分けられます。

Tubulinea（ツブリネア綱）: 棍棒状の仮足で移動する、鞭毛を持たないアメーバ類（狭義のアメーバ類、ナベカムリ目など）。
Discosea（ディスコセア綱）: 扁平な形態で多方向的な仮足を形成する、鞭毛を持たないアメーバ類（アカントアメーバなど）。
* Evosea（エボセア）: 鞭毛を持つか、複雑な生活環を持ちうる多様なグループ（原生粘菌、変形菌、タマホコリカビ、古アメーバ類）。

これらのグループに加え、まだ系統的位置が不明確なアメーバ類も存在します。

進化

アメーボゾアの祖先は、真核生物の共通祖先と同様に鞭毛を持ち、アメーバ運動と鞭毛運動の両方を行う複雑な生活環を送っていたと考えられます。現生種では、特定のグループ（Evosea）のみが鞭毛を持ちますが、多くはアメーバ運動の時期を持ちます。有性生殖は変形菌などで確認されており、祖先も形態変化に関連して有性生殖を行っていた可能性があります。

多くの種に共通する休眠シスト形成能力は祖先から受け継がれた形質と考えられます。一方、単一細胞から子実体を形成する能力はアメーボゾアの一部グループに特異的であり、その進化的な起源についてはさらなる研究が必要です。

化石記録は少ないですが、約7.5億年前の岩石からナベカムリ目と思われる微化石が見つかっています。分子時計による分岐年代推定では、アメーボゾア全体の分岐は約10〜12億年前とされ、陸上植物の出現よりもかなり古いと推定されています。これは、アメーボゾアが植物に先駆けて陸上に進出し、土壌形成に関与するなど、初期の陸上生態系において重要な役割を果たした後、多様化を遂げたことを示唆します。

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