古倍数性

古倍数性（Paleopolyploidy）とは

古倍数性とは、数百万年以上といった遠い過去に発生した全ゲノム重複によって生じた倍数性の痕跡を持つ状態を指します。生物が持つ染色体セット全体が複数セットになった状態、すなわち倍数体となった後、長い進化の時間を経て、かつての重複の名残を残している現象です。当初の倍数体としての性質は、遺伝子や染色体の再編成、または遺伝子を失う過程（複相化、diploidization）を経て、多くの場合、見かけ上は二倍体に近い状態に戻ります。

この現象は、パン酵母（_Saccharomyces cerevisiae_）やシロイヌナズナ（_Arabidopsis thaliana_）、ダイズ（_Glycine max_）といったモデル生物だけでなく、おそらくヒト（_Homo sapiens_）を含む多くの真核生物の進化史において重要な出来事であったと考えられています。

様々な生物における古倍数性

植物

古倍数性は、真核生物の中でも特に植物で広く研究されています。ほぼすべての被子植物が、その進化の過程で少なくとも一度は全ゲノム重複を経験していることが明らかになっています。例えば、イネ科植物の共通祖先は約7000万年前に全ゲノム重複を共有していたと推定されています。また、現生被子植物全体の共通祖先においても、約1億6000万年前に倍数化イベントがあったとする説があります。真正双子葉類の系統では、単子葉類と分岐した後に共通の全ゲノム3倍体化（paleo-hexaploidy）を経験したと考えられています。さらに、多くの真正双子葉類は、その後にさらなる全ゲノム重複を経験しています。シロイヌナズナは、真正双子葉類の共有する重複イベントに加え、少なくとも2回の全ゲノム重複を経験したことが知られています。

真菌

比較的ゲノムサイズが小さい真菌においても、古倍数性が確認されています。例えば、パン酵母では、近縁種であるクリベロミセス属の酵母と分岐した後に全ゲノム重複が起こった強力な証拠が見つかっています。

脊椎動物

植物と比較すると、動物界では古倍数性は珍しい現象ですが、両生類や硬骨魚類などで確認されています。ヒトを含む脊椎動物の系統にも、共通のゲノム重複があった可能性を示唆する研究がありますが、その時期はかなり古く、まだ議論の余地があります。

脊椎動物のゲノムには多くの遺伝子重複由来の遺伝子（パラログ）が含まれています。特に脊椎動物の進化の初期段階では、少なくとも2回の全ゲノム重複（「2R仮説」と呼ばれる）が発生したと考えられています。これは、頭索動物や尾索動物と分岐した後、軟骨魚類が分岐する前に起こったとされています。ナメクジウオのゲノム解析やウミヤツメの遺伝地図研究などから、2R仮説を支持する証拠が得られています。この2回の重複は、脊椎動物におけるホックス遺伝子クラスターの多様化や、補体系の複雑化などにも影響を与えたと考えられています。さらに、条鰭類の中の真骨類系統では、これらに加えて3回目の全ゲノム重複（「3R」）が起こっています。

なお、過去1700万年以内といった、より新しい時代の全ゲノム重複イベントを経た種に対しては、「中倍数体（mesopolyploid）」という用語が用いられることもあります。

古倍数性が進化に与える影響

新しい形質の獲得と多様化

全ゲノム重複は、進化の過程で生物が新しい形質を獲得する速度や効率を高める可能性があると考えられてきました。これは、重複した遺伝子が新しい機能を持つようになったり、既存の遺伝子の機能が変化したりする機会が増えるためです。しかし、硬骨魚類における研究などでは、必ずしも重複が表現型の進化速度を加速させるとは限らないことも示されています。

種分化の促進

倍数化は、生殖的な隔離を引き起こし、新しい種が誕生する主要なメカニズムの一つです。倍数体は、元の二倍体とは生殖的に不和合になることが多いため、容易に独立した系統を形成することができます。有名な例として、イギリスに導入されたヒガタアシ（_Spartina alterniflora_）と在来種のスパルティナ・マリティマ（_S. maritima_）の雑種が、ゲノム重複によって繁殖力の強い新しい種スパルティナ・アングリカ（_S. anglica_）を生み出し、侵略的に分布を広げた事例があります。これは、倍数化によって元の親種よりも適応的な形質を獲得したと考えられています。

遺伝子の運命

ゲノム重複が起こると、多くの遺伝子がコピーされます。重複した遺伝子の運命は様々です。両方のコピーが機能を維持したり、片方または両方のコピーが機能を変えたりすることがあります。また、遺伝子の発現が抑制されたり（サイレンシング）、完全に失われたり（遺伝子欠失）することもあります。重複遺伝子の転写レベルも、コピー数に比例して増加するとは限らず、抑制されたり、逆にそれ以上に増加したりすることもあります。例えば、ダイズの一種であるナガミツルマメでは、ゲノム重複後に遺伝子コピー数が倍になったにもかかわらず、多くの遺伝子の転写量が相対的に減少した例が観察されています。

倍数体には、同じ種のゲノムが重複する同質倍数体と、異なる種のゲノムが結合する異質倍数体があります。自然界では、異なるゲノムを持つ異質倍数体の方が多く見られる傾向があります。これは、異種ゲノムの組み合わせによってヘテロ接合性が高まり、より高い適応度が得られる可能性があるためと考えられています。異質倍数性によって大規模なゲノム再編成が促進されることもあり、これは有利にも不利にも働く可能性があります。一方で、同質倍数性も、遺伝子発現の変化などを通じて、種が新しい環境に素早く適応し、種分化を遂げる上で重要な役割を果たすという仮説も提唱されています。

古倍数性は、過去の地球環境変動や生態系の変化に対応するための遺伝的多様性を提供し、生物の適応と進化に深く関わってきた、ゲノム進化における重要な現象と言えます。

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