小顎

小顎（こあご、しょうがく）とは

小顎（maxilla、複数形：maxillae）は、節足動物の中でも「大顎類」と呼ばれるグループ、具体的には多足類、甲殻類、そして六脚類（昆虫やその近縁群）に見られる、特殊化した付属肢です。これらの動物の頭部には、食物を処理するための「口器」が備わっていますが、小顎はこの口器を構成する主要な要素の一つであり、基本的には左右に2対備わっています。

構造と発生

大顎類の頭部には、大顎（mandible）に続いて2対の小顎が配置されています。これらは体の発生過程において、第3体節から生じる大顎のすぐ後ろ、すなわち第4体節と第5体節からそれぞれ発生することが知られており、大顎類頭部が持つ付属肢の中では最も後方に位置します。

前側の1対は「第1小顎（first maxilla）」、後ろ側の1対は「第2小顎（second maxilla）」と呼ばれます。特に甲殻類においては、第1小顎を「maxillula」、第2小顎を「maxilla」と呼び分けることもあります。

機能と多様性

小顎の主な役割は、大顎と協力して食物を扱ったり、口の周りの環境を感知したりすることにあります。しかし、その形態は所属する分類群や生活様式によって非常に多様であり、単なる平板状から、頑丈な爪や複雑な感覚器官、さらには全く別の機能を持つ構造へと進化している例も見られます。中には退化して痕跡的になったり、完全に消失したりしている場合もあります。

分類群ごとの特徴

大顎類の各グループにおいて、小顎は特徴的な形態と機能を示します。

多足類：
ムカデでは、前後2対の小顎はどちらも基部が癒合して腹側の板状構造（基胸板）を形成しますが、形状は異なります。第1小顎は平板状で大顎を覆い、口腔の底部を構成します。第2小顎はより脚に似た形をしており、特定のグループ（側気門類）では先端が爪やブラシ状になります。
ヤスデの場合、第2小顎は失われており、残った第1小顎が左右で完全に癒合し、顎唇（gnathochilarium）と呼ばれる1枚の板状構造となります。これが大顎と共に口腔を構成します。
エダヒゲムシもヤスデと同様に第2小顎を欠き、左右の第1小顎が癒合した構造を持っています。
コムカデでは、第2小顎が六脚類の下唇に似た形で左右癒合した板状体となります。

甲殻類：
甲殻類の小顎は、外肢と内肢を持つ原始的な二叉型の構造を基本としますが、実際には分類群によって単枝型になったり、単純な葉状から鋭い爪状まで、様々な形態に変化しています。
主に摂食に用いられますが、他の機能に特化した例も多数あります。例えば、魚に寄生する鰓尾類では、第1小顎が宿主の体表に付着するための鉤や吸盤に変化しています。また、ムカデエビでは、第1小顎が毒腺を備えた強力な牙となる、節足動物としては珍しい例が見られます。

六脚類：
六脚類では、第1小顎のみを単に「小顎」と呼び、第2小顎は左右が癒合して「下唇（labium）」と呼ばれる独立した器官となります。
内顎類（トビムシなど）では、小顎と大顎は頭部の中に引き込まれて外部から見えにくい構造です。
一方、昆虫では小顎と下唇は通常、外部に露出しており、複雑な構造を持っています。
小顎は、基部に軸節と蝶咬節があり、先端には外葉と内葉という付属体が、さらに外側には小顎髭と呼ばれる感覚器官を備えています。
下唇は、基部が下唇後基節と下唇前基節に分かれ、中央先端には中舌と側舌があり、両側には下唇髭を備えています。
昆虫の小顎と下唇は、基本的な咀嚼構造から、様々な機能に適応した多様な形態へと特殊化しています。例えば、カメムシやセミ（半翅類）では、小顎と大顎が細い針状になり、下唇がそれを包む鞘となって、液体を吸うための口吻を形成します。トンボの幼虫（ヤゴ）の下唇は長く伸びて強力な捕獲器となり、獲物を捕らえます。チョウやガ（鱗翅類）では、小顎の外葉が非常に長く伸長し、左右が合わさって花蜜などを吸い上げるためのストロー状の口吻となります。

このように、小顎は節足動物、特に大顎類の進化の過程で、多様な機能を持つ口器の一部として、様々な形態へと適応放散してきた重要な付属肢であると言えます。

関連項目

大顎類
大顎
顎
顎脚、顎肢、鋏角
関節肢

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