旋毛虫

旋毛虫（せんもうちゅう）

旋毛虫（せんもうちゅう、Trichinella属）は、線形動物門に分類される寄生虫の一種です。主に哺乳動物の筋肉組織に寄生することで知られており、特に人間に感染した場合には、発熱や筋肉痛などの症状を伴う旋毛虫症を引き起こします。

形態

旋毛虫は非常に小さな寄生虫です。成虫のメスは体長が約2～4ミリメートル、体幅が約60～70マイクロメートル、オスは体長が約1.4～1.6ミリメートル、体幅が約40～50マイクロメートル程度しかありません。幼虫の体長は約100マイクロメートルです。

生態

旋毛虫のライフサイクルは、宿主動物の体内のみで完結するという独特な特徴を持っています。感染した動物の骨格筋細胞内にシスト（被膜）に包まれた幼虫が潜んでいます。この動物を別の動物（次の宿主）が捕食すると、幼虫は捕食した動物の小腸粘膜内でシストから脱出し、数回の脱皮を経て成虫へと成長します。オスとメスの成虫は小腸内で交尾を行い、メスは受精卵を産むのではなく、直接、多数の幼虫を産み出します。

産み出された幼虫は、腸壁を通過して血流やリンパ流に乗り、全身の横紋筋（骨格筋や心筋など）へと運ばれます。筋肉細胞にたどり着いた幼虫は、そこで細胞内に侵入し、螺旋状に巻いて潜伏します。この潜伏期の幼虫は周囲にシストと呼ばれる被膜を形成する場合としない場合がありますが、シストを形成することで宿主の免疫応答から身を守り、長期間生存することが可能となります。

旋毛虫は宿主の体外に出る段階を持たないため、感染した動物は成虫が繁殖する「終宿主」であると同時に、幼虫が筋肉に潜伏する「待機宿主（中間宿主）」の役割も担います。シスト内の幼虫は、宿主が死亡して腐敗が進んだ後でも、低温や長期間の経過に対して比較的強い抵抗力を持ち、感染能力を維持することが知られています。実験では、常温で3ヶ月放置された宿主の遺骸からも感染力のある幼虫が見つかっています。また、種によっては凍結にも強い抵抗性を示すものがあります。

分布と宿主

旋毛虫は世界中に広く分布しており、家畜や多様な野生動物を含む150種以上の哺乳類、鳥類、爬虫類に寄生することが報告されています。これは、旋毛虫が多くの動物種に対して感染能力を持つことを示しています。

日本国内では、主に北方系の動物から見つかる Trichinella nativa という種と、遺伝子型としては知られているものの、まだ正式に種として記載されていない T9 と呼ばれるタイプが確認されています。

分類

旋毛虫は古典的な分類体系では、線形動物門 双器綱 エノプルス目 旋毛虫科に位置づけられ、当初は Trichinella spiralis 1種のみが知られていました。しかし、近年の分子生物学的手法を用いた研究により、旋毛虫属には複数の種が存在することが明らかになってきています。現在、旋毛虫属の分類体系はまだ確定していませんが、多くの研究で受け入れられている考え方では、幼虫が筋肉組織中にシストを形成するかしないかで大きく2つのグループに分けられています。

シストを形成するグループには、少なくとも以下の6種と2つの遺伝子型が含まれます。

Trichinella britovi: ヨーロッパ、中央アジア、北アフリカなどに分布。食肉目の野生動物に多い。
Trichinella murrelli: 北アメリカの温帯に分布。食肉目の野生動物に見られる。日本のT9はこの種に近縁。
Trichinella nativa: 全北区の寒帯・亜寒帯に分布。食肉目の野生動物から多く見つかり、冷凍に強い。日本のT9はこの種に近縁。
Trichinella nelsoni: 東アフリカに分布。食肉目の野生動物に見られる。
Trichinella patagoniensis: 南アメリカに分布。食肉目の野生動物に見られるが、ヒトへの感染例は未報告。
Trichinella spiralis: 世界中に広く分布する代表的な種。特にブタによく適応しており、養豚と共に分布を拡大した。
遺伝子型T6: 北アメリカの寒帯に分布。T. nativa に近縁。
遺伝子型T8: アフリカ南部に分布。T. britovi に近縁。
遺伝子型T9: 日本などに分布。T. murrelli に近縁。

シストを形成しないグループには、以下の3種と2つの遺伝子型が含まれます。

Trichinella papuae: 東南アジアからオセアニアに分布。哺乳類だけでなく爬虫類にも寄生。
Trichinella pseudospiralis: 世界中に分布。哺乳類だけでなく鳥類にも寄生。
Trichinella zimbabwensis: アフリカに分布。主に爬虫類から見つかるが、実験的に幅広い哺乳類に感染。
遺伝子型T13: 詳細な情報は限定的。

近縁の寄生虫としては、同じくエノプルス目に属する鞭虫などが挙げられます。

歴史

旋毛虫は、1835年にイギリスの病理学者ジェイムズ・パジェットが、肺結核で亡くなったイタリア人患者の筋肉組織から偶然発見したのが最初とされています。この寄生虫は、後にリチャード・オーウェンによって Trichina spiralis と名付けられましたが、属名が昆虫で既に使用されていたため、1895年に Trichinella spiralis* に改名されました。

長らく、旋毛虫の主な感染源は加熱が不十分な豚肉と考えられており、ブタとネズミの間での感染環が主要な研究対象でした。しかし、1950年代以降、北極圏の野生動物や東アフリカの野生動物にも旋毛虫が存在し、それぞれ異なる感染環が成立していることが明らかになってきました。また、由来する宿主動物によって旋毛虫の実験動物に対する感染性や病原性に違いが見られることも示されました。

1972年には、異なる株間で生殖隔離が存在することが実験的に証明され、約140年ぶりに新たな旋毛虫種が記載されました。それでも、旋毛虫属に複数の種が存在するという概念が広く受け入れられるまでには時間がかかりました。1992年にアイソザイム分析を用いた分類体系が提唱されたことで、ようやく旋毛虫属の多様性が認識されるようになり、その後の分子生物学的な研究へとつながっていきました。

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