根粒

根粒（根瘤）とは

根粒とは、窒素固定を行う根粒菌が植物の根に侵入し、共生することで形成されるコブ状の構造のことです。根粒内では、根粒菌が植物に窒素栄養分を供給し、植物から有機物を受け取るという相利共生の関係が成り立っています。根粒菌の酸素呼吸と窒素固定に必要な微好気的な環境を作るため、根粒内では酸素と結合するタンパク質（レグヘモグロビン）が多量に産生されます。根粒はマメ科の植物に広く見られますが、グミやヤマモモ、ハンノキなどは根粒菌ではなく放線菌と共生し、やや異なるタイプの根粒を形成します。

根粒の構造

根粒は、マメ科植物の根に形成されるコブ状の構造で、その内部には窒素固定能を持つ根粒菌が共生しています。根粒中の根粒菌は、自由生活状態とは異なり、分裂を停止し肥大化します。この状態の根粒菌はバクテロイドと呼ばれます。バクテロイドは根粒を構成する植物細胞中に存在し、ペリバクテロイド膜（PBM）と呼ばれる膜で包まれています。バクテロイドがペリバクテロイド膜に包まれたものはシンビオソームとも呼ばれます。根粒中には、根粒菌を含む細胞と含まない細胞が混在していることもあります。

例外として、クサネムやツノクサネム属などでは、根粒菌が茎に共生して茎粒を形成します。

根粒の機能

根粒の主な機能は、大気中の窒素を植物が利用できるアンモニアに変換する窒素固定です。根粒菌は窒素固定酵素であるニトロゲナーゼを持っていますが、ニトロゲナーゼは酸素に触れると活性を失うため、根粒内は微好気的な環境に保たれています。この環境を作り出すために、根粒内にはレグヘモグロビンが大量に存在し、酸素濃度を調節しています。また、植物は根粒菌にリンゴ酸などの有機酸を供給し、根粒菌はこれをエネルギー源として窒素固定を行います。

根粒菌によって固定された窒素はアンモニアの形で植物細胞に放出され、アミドやウレイドなどの有機窒素化合物に変換されて植物全体に輸送されます。根粒における窒素固定は、地球上の窒素循環において非常に重要な役割を果たしています。

根粒の形成

マメ科植物における根粒形成は、根粒菌と植物の間の情報交換によって制御されています。根粒形成に関わる植物の遺伝子はノドュリン遺伝子、根粒菌の遺伝子はノドュレーション遺伝子（nod遺伝子）と呼ばれます。根粒菌は、植物が分泌するフラボノイドなどに誘引され根毛に付着し、Nod因子と呼ばれるリポキチンオリゴ糖を生成します。Nod因子は根毛の細胞壁を分解し、感染糸と呼ばれる構造を通じて根粒菌を根毛細胞内に侵入させます。根毛細胞内に侵入した根粒菌は、さらに内側の細胞に感染糸を通って侵入していきます。また、植物の皮層内部では細胞が脱分化・分裂を開始し根粒原基が形成され、ここに感染糸が達して根粒となる細胞が根粒菌に感染します。根粒原基は発達し、中心柱から伸長した維管束が感染細胞組織を取り囲むようになり根粒となります。

共生する微生物

マメ科植物の多くは、根粒菌と共生して根粒を形成します。根粒菌は、プロテオバクテリア門のアルファプロテオバクテリア綱とベータプロテオバクテリア綱に属するさまざまな属が知られています。宿主植物と根粒菌の間には種特異性が見られることが一般的ですが、複数種の根粒菌と共生する植物種も存在します。

マメ科以外の植物では、グミやヤマモモ、ハンノキなどが放線菌のフランキア属と共生して根粒を形成します。また、ソテツ類はサンゴ状根と呼ばれる特殊な根にシアノバクテリアのネンジュモ属と共生しています。

人間との関わり

マメ科植物は根粒による窒素固定を行うため、自らに必要な窒素栄養分を作り出すとともに、土壌に窒素栄養分を供給することも可能です。そのため、マメ科作物は古くから緑肥として利用されてきました。現代の農業では化学肥料が主流ですが、環境負荷の少ない持続可能な農業を実現するために、根粒を活用した栽培方法が再び注目されています。

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