植物ウイルス

植物ウイルスとは

植物ウイルスは、植物に感染することで様々な病気を引き起こす微小な病原体です。他のウイルスと同様、自力で増殖する仕組みを持たず、必ず生きた植物細胞内に入り込んでその機能を乗っ取って増殖する「偏性細胞内寄生体」です。特に高等植物にとって病原となることが多く、世界中で栽培される作物の収穫量に対し、年間推定600億ドルにも及ぶ甚大な経済的損失の原因となっています。

この記事では、全ての植物ウイルスを網羅するのではなく、いくつかの代表的なウイルスや、植物分子生物学における植物ウイルスの研究・応用について解説します。

概説

植物ウイルスに関する理解は、動物ウイルスと比較するとまだ十分に進んでいない面もあります。しかし、ウイルスとして初めて発見されたタバコモザイクウイルス（TMV）は、この分野において極めて象徴的な存在です。

現在、植物ウイルスは国際ウイルス分類委員会（ICTV）によって73の属と49の科に分類されています。ただし、この分類は主に栽培植物を対象とした研究に基づいています。地球上の全ての植物種から見れば、栽培植物はほんの一部に過ぎません。野生植物に感染するウイルスに関する研究はまだ限られていますが、これまでの報告の多くは、野生植物とウイルスの相互作用が必ずしも宿主に病気を引き起こすわけではないことを示唆しています。

植物が動かないことや、細胞が硬い細胞壁に囲まれていることから、植物ウイルスは動物ウイルスとは異なる独特な伝染戦略を持っています。植物から植物への感染拡大には、多くの場合、アブラムシやヨコバイといった昆虫などの媒介生物が必要です。また、細胞間での移動は、細胞壁を通過できないため、植物細胞同士を結ぶ原形質連絡という微細なトンネルを利用することが好まれます。植物は元々、この原形質連絡を介してmRNAなどを輸送する仕組みを持っていますが、RNAウイルスは細胞間を広がるためにこの宿主の仕組みを巧妙に利用していると考えられています。

植物はウイルス感染に対して様々な防御機構を備えています。その一つが、ウイルスの二本鎖RNA（dsRNA）を認識してsiRNA（短い干渉RNA）を利用するRNA干渉という仕組みです。これに対抗するため、多くの植物ウイルスは、このRNA干渉応答を抑制するタンパク質をコードしています。また、植物は物理的な損傷を受けた際に、原形質連絡を通した物質輸送を抑制することで、ウイルスの拡散を防ぐこともあります。

歴史と研究

植物ウイルスが病気を引き起こす病原体であるという発見は、しばしばアドルフ・マイヤーの功績とされています。彼はオランダで、タバコモザイク病にかかった葉の樹液を健康なタバコに接種すると病気が再現されることを発見しました。樹液を加熱すると感染性が失われたことから、彼は原因が細菌だと考えましたが、細菌を分離・接種しても病気を再現できませんでした。

その後、1898年にマルティヌス・ベイエリンクが、この感染性物質は細菌よりもはるかに小さく、細菌を通さない濾過器を通過することを明らかにしました。彼はこの濾液中の感染体を「生きた液体状の感染体（contagium vivum fluidum）」と呼び、ここに「virus」という言葉が生まれました。これにより、細菌とは異なる新たな病原体の存在が認識されることとなりました。

ウイルスの概念が確立されて以降、多くの植物病害の原因がウイルスであることが明らかになり、分類が進められました。1939年にはフランシス・ホームズが植物ウイルスの分類表を発表し、これは拡張されて現在に至っています。

タバコモザイクウイルス（TMV）の科学史における重要な出来事として、ウェンデル・スタンリーによるウイルス粒子の結晶化（1935年）が挙げられます。彼はこの功績でノーベル化学賞を受賞しましたが、当初、感染性の本体がRNAであることは明らかではありませんでした。しかし1950年代、精製されたTMVのRNAが感染性を持つことが確認され、ウイルスが遺伝情報をRNAとして運び、それが新しい粒子生産の設計図となることが強く示唆されました。

最近の植物ウイルス研究は、ウイルスがどのように植物細胞内で増殖し、細胞間や植物全体を移動し、感染を確立するのか、その詳細な分子機構の解明に焦点が当てられています。ウイルスの遺伝情報（ゲノム）や、ウイルスが作り出すタンパク質の機能を理解することは、基礎研究だけでなく、バイオテクノロジー分野での応用も模索されています。例えば、ウイルスの遺伝子配列を利用して植物のウイルス抵抗性を理解したり、ウイルスベクターとして植物体内で有用なタンパク質を高効率で生産したりする技術開発が進められています。

構造

植物ウイルスは非常に小さく、その姿を捉えるには電子顕微鏡が必要です。基本的な構造は、遺伝情報であるウイルスのゲノム（DNAまたはRNA）を、主にタンパク質でできた「外皮（カプシド）」が取り囲んだ粒子です。これらの粒子は、構成要素が集合することで自発的に形成される性質を持っています。

知られている植物ウイルスの半数以上は、棒状あるいはやや湾曲した「桿状」の形態をしています。これらの粒子は、通常ゲノムの長さに応じたサイズを持ち、多くは長さ300～500ナノメートル、直径15～20ナノメートル程度です。タンパク質の外皮サブユニットが円盤状に配置し、ゲノムが存在する状態で積み重なることで、中心に核酸を収容する管状の構造を形成します。

桿状に次いで一般的な構造は、ほぼ球形に近い「等大粒子」です。これらの粒子は直径25～50ナノメートル程度です。一つの外皮タンパク質から構成される場合、その基本構造は正二十面体型で、60の構造単位（T数=1の場合）から成ります。また、複数の種類の外皮タンパク質が粒子形成に関わるウイルスも存在します。

ジェミニウイルス科は、二つの等大粒子が結合したような独特な「双生粒子」を持つグループで、この特徴を持つ属が複数あります。

非常にまれですが、外皮タンパク質に加え、宿主植物細胞の膜由来の脂質でできた「エンベロープ」を持つ植物ウイルスも存在します。これは、ウイルス粒子が細胞から出芽する際に宿主細胞膜の一部をまとって形成されます。

伝染経路

植物ウイルスは、特定の経路を通じなければ効率的に植物から植物へ、あるいは細胞から細胞へ移動できません。その伝染方法は多様です。

樹液伝染

物理的な傷や農作業（道具や手による損傷、剪定、草刈りなど）、あるいは動物による食害などによって植物組織に傷が生じた際に、感染植物の樹液が健康な植物の傷口に接触することでウイルスが伝染することがあります。これは比較的一般的な経路であり、タバコモザイクウイルス（TMV）、ジャガイモウイルス、キュウリモザイクウイルス（CMV）などがこの方法で広まります。

昆虫媒介

多くの植物ウイルスにとって、昆虫は最も重要な媒介者です。アブラムシ、ヨコバイ、アザミウマ、コナジラミなど、様々な吸汁性昆虫がウイルスの運び屋となります。興味深いことに、ラブドウイルス科の中には、元々昆虫に感染していたウイルスが、植物の中でも増殖できるように進化したのではないかと考えられているものもあります。

媒介する昆虫の種類は、そのウイルスが感染できる植物の範囲を決定する重要な要因となることがあります。例えば、特定の昆虫が特定の植物しか食べない場合、ウイルスはその昆虫が媒介できる植物に限定されることになります。

昆虫によるウイルス伝染は、ウイルスの獲得・保持・伝染の様式によって、主に非持続性、半持続性、持続性の3つのタイプに分類されます。

非持続性伝染：ウイルス粒子が昆虫の口器の先端部分に一時的に付着するだけで伝わります。昆虫が感染植物に口針を刺した際にウイルスを獲得し、すぐに別の植物を摂食する際に注入されます。保持時間は非常に短いです。
半持続性伝染：ウイルスが昆虫の前腸（食道や咽頭部）に入り込みます。保持時間は非持続性よりやや長いですが、昆虫の脱皮によって失われることがあります。
* 持続性伝染：ウイルスが昆虫の腸壁を通過して血リンパに入り込み、全身を循環して唾液腺に達し、唾液と共に植物に注入されます。昆虫の体内で長期間（時には生涯）保持されます。持続性伝染には、さらに増殖型と循環型があります。増殖型ウイルスは植物と昆虫の両方の体内で増殖しますが、循環型ウイルスは昆虫体内では増殖しません。循環型ウイルスは、昆虫の共生細菌が分泌するタンパク質によって昆虫の体内で保護される例も知られています。

多くの植物ウイルスは、昆虫による伝染に必須な領域をコードする遺伝子を持っています。非持続性や半持続性ウイルスでは、これらの領域が外皮タンパク質や、ヘルパー成分と呼ばれる補助タンパク質に存在します。ヘルパー成分は、外皮タンパク質と昆虫の口器をつなぐ「架け橋」のような役割を果たすという仮説が提唱されています。一方、トマト黄化えそウイルス（TSWV）のような持続性増殖型ウイルスは、植物ウイルスとしては珍しく脂質のエンベロープを持ち、このエンベロープ上の特定のウイルス由来タンパク質が、ウイルスが昆虫細胞へ侵入する際の受容体結合に関わると考えられています。

線虫媒介

土壌中に生息する線虫も、一部の植物ウイルスを伝染させることが知られています。線虫は感染した植物の根を摂食する際にウイルスを獲得し、別の植物の根を摂食する際にウイルスを伝播します。線虫体内でのウイルスの保持期間は様々ですが、線虫の中でウイルスが増殖するという証拠はありません。ウイルス粒子は、線虫の口針や腸の特定の部位に付着し、摂食行動の際に植物組織に遊離することで感染を引き起こします。線虫によって伝染されるウイルスには、タバコ輪点ウイルスやタバコ茎えそウイルスなどがあります。

ネコブカビ類媒介

土壌媒介性の遊走子（水中を泳いで移動する胞子）を持つネコブカビ類も、多くの植物ウイルスを伝染させます。これらの原生生物自体は必ずしも植物病原性を持つわけではありませんが、植物の根に寄生する際にウイルスを媒介します。ウイルスの伝染は、ネコブカビ類の遊走子が植物の根に付着・侵入する際に関連して起こります。例えば、イネ科植物に感染するポリミキサ・グラミニスは穀物のウイルス病を、テンサイに感染するポリミキサ・ベタエはビートえそ性葉脈黄化ウイルス（BNYVV）を伝染させることが知られています。また、ネコブカビ類が根に作る傷が、他のウイルスが侵入する入口となる可能性もあります。

種子・花粉媒介

植物ウイルスの約20%は、親植物から種子や花粉を介して次世代の植物に伝染します。種子伝染の場合、ウイルスは雄原細胞に感染した後、胚乳や胚、そして時には種皮に維持されます。植物の生育や発達が遅れるような悪条件下では、種子中のウイルス感染率が増加する傾向があります。一方で、同じ植物体内の種子の位置と感染確率の間には明確な相関は見られないようです。種子媒介のメカニズムにはまだ不明な点が多く残されていますが、胚珠への直接的な侵入や、感染した配偶子（精細胞や卵細胞）を経由した胚への感染などが考えられています。これらの経路は宿主植物の種類によって単独あるいは同時に起こり得ます。マメ科、ナス科、キク科、バラ科、ウリ科、イネ科など、多くの植物種で種子伝染するウイルスが報告されています。例えば、インゲンマメモザイク病ウイルス（BCMV）は種子伝染することが知られています。

植物から人間への直接伝染

植物ウイルスが直接人間に感染することは極めて稀ですが、フランスの研究者らは、ピーマンに一般的なトウガラシマイルドモットルウイルス（PMMoV）が人間から検出された例を報告しています。ただし、これが人間への感染や病気を引き起こすことを示す確固たる証拠はまだありません。これは例外的なケースであり、通常、植物ウイルスは人間には感染しません。

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