緻密斑(ちみつはん、
ラテン語: macula densa)とは、
腎臓の主要な機能単位であるネフロンにおいて見られる特殊な構造の一部です。具体的には、尿細管の終盤にあたる
遠位尿細管の壁の一部が、自身のネフロンを構成する
腎小体(
糸球体とボーマン嚢からなる)の血管が入ってくる部分、すなわち血管極に密着して位置する領域を指します。
組織学的特徴
緻密斑を構成する上皮細胞は、同じ
遠位尿細管の他の部分の細胞と比較して、いくつかの特徴的な形態を示します。細胞同士の間隔が狭く密接しており、一つ一つの細胞の丈が高く、さらに細胞核が密集して並んでいます。この核が集中している様子を光学顕微鏡で観察すると、他の部分よりも細胞が濃く、暗く染まって見えることから、
ラテン語で「斑点、しみ」を意味する macula と、「密な、濃い」を意味する densa を組み合わせて macula densa と名付けられました。この緻密斑は、
腎小体の輸入細動脈および輸出細動脈の壁にある特殊な細胞である
糸球体傍細胞(あるいは顆粒細胞)、そしてこれらの構造物の間にある
糸球体外
メサンギウム細胞(または極床細胞)とともに、「
糸球体傍複合体」と呼ばれる機能的な構造を構成する重要な要素の一つです。
機能
緻密斑の最も重要な機能は、
遠位尿細管を流れる原尿(
糸球体で濾過されたばかりの液体)に含まれる電解質、特にナトリウムイオン(Na+)やクロールイオン(Cl-)の濃度を感知することです。このイオン濃度感知能力は、
腎臓が全身の血圧を調節する複雑な機構、特に
レニン-アンジオテンシン-アルドステロン系において中心的な役割を果たします。
例えば、全身の血圧が低下した場合、
腎臓への血流も自然と減少します。これにより、
腎小体の
糸球体における血液の濾過量(腎
糸球体濾過量; GFR)が低下します。濾過される原尿の量が減ると、その後の尿細管、特にヘンレのループの太い上行脚で行われるナトリウムやクロールの能動的な再吸収に費やせる時間が増加します。結果として、ヘンレのループを通過して
遠位尿細管の緻密斑に到達する時点での原尿中のナトリウムイオンおよびクロールイオンの濃度は、通常よりも低くなります。
緻密斑の細胞は、この原尿中のクロールイオン濃度(あるいはナトリウムイオン濃度)の低下を敏感に感知します。この感知をトリガーとして、緻密斑細胞は
プロスタグランジンなどの特定の化学伝達物質を分泌します。この伝達物質が、緻密斑に隣接する
糸球体傍細胞にシグナルを送ると、
糸球体傍細胞は血液中に
レニンという酵素を放出します。
放出された
レニンは、
血漿中のタンパク質であるアンジオテンシノーゲンに作用してアンジオテンシンIを生成し、これがさらにアンジオテンシンIIへと変換されます。アンジオテンシンIIは強力な血管収縮作用を持つほか、副腎皮質からのアルドステロン分泌を促進するなど、多様な生理作用を発揮します。これらの作用の結果として、全身の血管が収縮したり、
腎臓や他の組織でナトリウムや水分の再吸収が促進されたりすることで、血圧が上昇します。このように、緻密斑は原尿の電解質濃度変化を
フィードバックとして捉え、
レニン分泌を調節することで、低下した血圧を正常なレベルに戻そうとする負の
フィードバック機構の一部を担っているのです。