複葉

複葉とは

複葉（ふくよう、compound leaf）とは、一枚の葉が複数の小さな葉（小葉）に分かれている葉のことを指します。これは、一枚の連続した葉身を持つ単葉（たんよう、simple leaf）とは対照的です。複葉は、単葉の葉身の切れ込みが深くなり、主脈にまで達した状態と考えることができます。複葉の小葉柄の基部には腋芽がないため、腋芽の有無によって複葉と単葉を区別できます。

複葉の各部名称

複葉において、分かれた葉身の各部分を小葉（しょうよう、leaflet）と呼びます。小葉が付着する中央の軸は葉軸（ようじく、rachis）と呼ばれ、小葉が柄を介して葉軸につく場合、その柄は小葉柄（しょうようへい、petiolule）と呼ばれます。また、小葉に托葉がある場合は、小托葉（しょうたくよう、stipel, stipellum）といいます。葉軸の中央にある小葉は頂小葉（ちょうしょうよう、terminal leaflet）と呼びます。

複葉の種類

複葉は、葉脈の分岐様式によって主に4つの形式に分類されます。三出複葉、羽状複葉、掌状複葉、鳥足状複葉です。三出複葉が最も基本的な形とされ、羽状複葉や掌状複葉では、小葉がさらに複葉になる再複葉（さいふくよう、decompound leaf）という状態も見られます。

三出複葉

三出複葉（さんしゅつふくよう、ternate leaf, ternately compound leaf）は、3つの小葉を持つ複葉です。3つの小葉は、葉軸の先端にある頂小葉と、左右に一つずつある側小葉で構成されます。三出複葉には、以下の2つのタイプがあります。

三出掌状複葉（さんしゅつしょうじょうふくよう、palmately trifoliolate leaf）: 葉軸が発達せず、葉柄の先に直接小葉が付くタイプです。小葉柄がないものが多いですが、トガクシショウマのように長い小葉柄を持つものもあります。双子葉植物に広く見られます。
三出羽状複葉（さんしゅつうじょうふくよう、pinnately trifoliolate leaf）: 葉軸が伸び、その先に頂小葉が付くタイプです。マメ科植物に多く見られます。

羽状複葉

羽状複葉（うじょうふくよう、pinnate leaf, pinnately compound leaf）は、葉軸が伸び、3つ以上の小葉をつける複葉です。羽状複葉は、頂小葉の有無によってさらに分類されます。

奇数羽状複葉（きすううじょうふくよう、imparipinnate leaf, odd-pinnate leaf）: 頂小葉があり、小葉の数が奇数となる羽状複葉です。多くの双子葉植物に見られます。奇数羽状複葉の中でも、頂小葉の大きさが著しく不揃いなものを不整奇数羽状複葉（ふせいきすううじょうふくよう、interruptedly pinnate leaf）、頂小葉が極端に大きいものを頭大奇数羽状複葉（とうだいきすううじょうふくよう、lyrately pinnate leaf）と呼びます。クルミ科、バラ科、マメ科など多くの植物がこのタイプです。

巻きひげ羽状複葉（まきひげうじょうふくよう、cirrhiferous pinnate leaf）: 頂小葉が巻きひげに変化した羽状複葉です。マメ科やノウゼンカズラ科に見られます。

* 偶数羽状複葉（ぐうすううじょうふくよう、paripinnate leaf, even-pinnate leaf）: 頂小葉がなく、小葉の数が偶数である羽状複葉です。ソラマメ属の一部やカワラケツメイ、ネムノキなどに見られます。小葉が2枚のみのものは二出複葉（にしゅつふくよう、bifoliolate leaf）と呼ばれます。

掌状複葉

掌状複葉（しょうじょうふくよう、palmate leaf, palmately compound leaf）は、葉柄の先端から放射状に3つ以上の小葉がつく複葉です。小葉が5つの場合は五出掌状複葉（ごしゅつしょうじょうふくよう、tetratrinate laef）、5つ以上の場合は多出掌状複葉（たしゅつしょうじょうふくよう、multiple palmate leaf）と呼ばれます。トチノキ属やウコギ科の植物に見られます。

鳥足状複葉

鳥足状複葉（とりあしじょうふくよう、pedate compound leaf, pedately compound leaf）は、掌状複葉の最下側の小葉の柄がさらに小葉柄を出すことで、小葉柄の分岐が鳥足状になった複葉です。コガネイチゴやウラシマソウなどに見られます。

掌状羽状複葉

掌状羽状複葉（しょうじょううじょうふくよう、palmate-pinnate laef）は、掌状複葉と羽状複葉が組み合わさった複葉です。小葉柄が三出状に繰り返されるものが多く、特に三出羽状複葉（さんしゅつうじょうふくよう、ternate-pinnate leaf）と呼ばれます。セリ科の植物によく見られます。

単身複葉

単身複葉（たんしんふくよう、unifoliolate compound leaf）は、一見単葉のように見えますが、葉柄の上端や途中に関節があり、その上部を小葉とみなす複葉です。メギ属やミカン属に見られます。

複葉の発生と進化

複葉の形成には、シュート頂分裂組織で発現する遺伝子の一部が関わっていることが知られています。複葉は、葉面積を効率よく展開したり、風雨の影響を軽減するのに役立つと考えられています。また、植物の進化の過程で、単葉から複葉へと変化してきたと考えられています。

大葉シダ植物では複葉が一般的で、裸子植物ではソテツ類以外は複葉を持ちません。被子植物では、基部被子植物は単葉のものが多いですが、クルミ科、マメ科、トチノキ科などでは複葉が一般的です。

複葉の適応的意義

複葉は、単葉に比べて葉面積を急速に展開でき、落葉時のエネルギー消費も少ないと考えられています。このため、比較的乾燥した高温地域では、複葉を持つ植物が多く見られます。また、複葉は、大きな葉面を確保しつつも、風雨による力学的な影響を受けにくいという利点があります。

まとめ

複葉は、植物の多様性と進化の過程を示す興味深い特徴です。その多様な形態は、植物が様々な環境に適応してきた結果であり、それぞれの複葉が持つ独自の特徴を理解することで、植物の世界をより深く知ることができます。

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