裸子植物

裸子植物とは

裸子植物（らししょくぶつ）は、胚珠が子房に包まれず露出している種子植物です。約3.8億年前の中期デボン紀に最初の種子植物として出現し、種子植物の中で祖先的な特徴を多く持っています。現生する裸子植物は、ソテツ類、イチョウ類、針葉樹類（マツ類とヒノキ類）、グネツム類の4つのグループに分類され、これらは単系統群を形成すると考えられています。

裸子植物の分類と系統

学名と分類階級

裸子植物の学名「Gymnospermae」は、ギリシャ語で「裸の種子」を意味します。この言葉は1703年頃にジョン・レイによって最初に使われました。1830年にはジョン・リンドリーが学名 Gymnospermae Lindl. を発表し、後にプラントルが門の階級に分類しました。クロンキストらは、マツ属をタイプ属として裸子植物を Pinophyta と名付けました。分子系統解析が進んだ現在では、裸子植物は多系統群とされ、現生裸子植物のみが単系統群として Acrogymnospermae と命名されています。

系統関係

分子系統解析により、現生裸子植物の系統関係が明らかになってきました。マツ目とヒノキ類は、かつて針葉樹目としてまとめられていましたが、グネツム目がヒノキ類の姉妹群であることが判明し、針葉樹類に含まれることが分かりました。また、化石植物を含めた系統樹では、コルダイテス目やヴォルツィア目など、従来の分類とは異なる位置に配置されるグループも存在します。特にベネチテス類は、被子植物に近縁と考えられていた時期もありましたが、現在ではグネツム類と近縁であると考えられています。

栄養器官の形態

裸子植物は、根、茎、葉が明確に分化しています。

分枝と腋芽

裸子植物の祖先であるトリメロフィトン類で、主軸と側軸を区別する分枝様式が進化しました。シダ種子類では、葉の付け根から側枝が伸びる腋芽のような構造が確認されています。ソテツ類は例外的に腋芽を形成しません。

中心柱

裸子植物の共通祖先は心原型の中心柱を持っていましたが、進化の過程で中原型の真正中心柱を持つようになりました。現生裸子植物は木本性で、二次木部が発達しています。材の構造は、放射組織が多い多髄質材と、放射組織が少ない多木質材に分けられます。グネツム類は道管を持ちますが、道管要素の形成過程は被子植物とは異なります。

葉

裸子植物の葉は大葉ですが、大葉シダ[[植物]]の羽葉とは独立した起源を持つと考えられています。シダ種子類では複葉が進化しましたが、現生裸子植物は単葉を持つことが共通の特徴です。葉脈は、グネツム属のように網状脈を持つものもありますが、多くは1本の脈しか持ちません。針葉樹類の葉は針状で、マキ科には葉状茎を持つものもいます。

根

裸子植物の根の基本構造は被子植物と変わりませんが、ヌマスギのように呼吸根を持つものや、ソテツ類のように藍藻と共生するサンゴ状根を持つものがあります。菌根共生では、アーバスキュラー菌根が一般的ですが、マツ科などでは外生菌根を形成します。

生殖器官の形態

異型胞子性

裸子植物は、大胞子と小胞子の2種類の胞子を形成します。大胞子は雌性配偶体、小胞子は雄性配偶体を生じます。生殖器官は雌雄で異なることが多く、多くの場合雌雄異株です。両性生殖器官は、グネツム類とキカデオイデア類のみに見られます。

胚珠

裸子植物の種子は、胚珠が成熟することでできます。胚珠は、珠皮に包まれた大胞子嚢と解釈されます。最も古い胚珠化石は、約3.8億年前のルンカリアで発見されました。胚珠の進化過程は、シダ種子類の研究から解明されてきています。前胚珠は、珠孔が完成しておらず、受粉機能を持つものの休眠能力はなかったと考えられています。

胞子嚢穂

裸子植物は花を作りません。雌の生殖器官は雌性胞子嚢穂、雄の生殖器官は雄性胞子嚢穂と呼ばれます。マツ目やヒノキ目の成熟した雌性胞子嚢穂は球果と呼ばれ、種鱗と苞鱗が癒合した構造を持っています。球果が液質化したものは漿質球果と呼ばれます。ソテツ類の胞子嚢穂も球花と呼ばれます。マキ科やイチイ科では仮種皮と呼ばれる構造が発達し、種子を覆います。イチョウ科やソテツ科では、種皮の外層が肥厚して肉質の種子果を形成します。

花粉

裸子植物の花粉は、多くが風媒によって運ばれます。花粉は受粉滴によって胚珠内に取り込まれます。ソテツ類やグネツム類の花粉は単溝粒ですが、針葉樹類では気嚢が発達した花粉が見られます。ザミア科やグネツムでは昆虫媒が行われることもあります。

受精

シダ種子類は運動性精子で受精していましたが、針葉樹類は花粉管受精を行います。イチョウ類とソテツ類は精子受精を行います。雌性配偶体の成熟は被子植物よりも長く、複数の造卵器を形成します。グネツム属では造卵器が退化しています。マオウ属は重複受精様の受精を行いますが、被子植物の重複受精とは異なる特徴を持っています。

下位分類

現生裸子植物は、ソテツ類とイチョウ類が姉妹群、残りのマツ目、グネツム目、ヒノキ目がクレードをなすという系統関係が有力です。シダ種子類は、現生種子植物の祖先群を含む多系統群です。以下に、主な裸子植物の化石目と現生目・科を示します。

現生裸子植物

現生裸子植物は以下の4つの目に分類されます。
ソテツ目 (Cycadales)
イチョウ目 (Ginkgoales)
マツ目 (Pinales)
グネツム目 (Gnetales)

分類史

裸子植物は、かつて双子[[葉植物]]の一群として扱われていました。1935年、チェンバレンは裸子植物をソテツ植物と針葉樹植物に分けました。グネツム類は系統的位置が不明確なグループとされていました。裸子植物をそれぞれ別門に分ける考えもありました。

分布と繁栄

裸子植物は、最初の種子植物として出現し、石炭紀に多様化しました。ペルム紀には乾燥により森林が発達しました。中生代には最も繁栄しましたが、白亜紀末の環境変動で多くのグループが絶滅しました。現生裸子植物は、寒帯から熱帯まで広く分布しますが、多くのグループは遺存的に分布しています。最も広い分布を示すのは針葉樹類で、北半球に針葉樹林を形成します。

生態

裸子植物は全て木本性で、水生のものは知られていません。ヌマスギのように湿地に生えるものや、マキ科の寄生植物も存在します。針葉樹類には長命なものが多く、寒冷な環境下で競争力があります。最も長寿な植物はネバダゴヨウマツで、5000年以上の寿命を持つことが知られています。

脚注

この文書は、裸子植物に関する最新の研究に基づき、詳細にまとめられました。参考文献には、多くの学術論文や書籍が含まれています。より詳しい情報が必要な場合は、参考文献を参照してください。