アーケアメーバ

アーケアメーバ（古アメーバ類）は、細胞内にミトコンドリアを持たず、主に酸素濃度の低い嫌気的な環境に適応して生息するアメーバ状の真核生物のグループです。この生物群には、動物の腸管内で寄生や片利共生を行うもの、また淡水環境の堆積物中で独立して生活するものなど、多様な生態を持つ種が含まれています。中には、赤痢アメーバ（Entamoeba histolytica）のようなヒトの病原体も存在します。アーケアメーバという名称は、かつて真核生物がミトコンドリアを獲得するよりも古い時代に分岐した原始的な生物群（アーケゾア仮説）だと考えられたことに由来し、「古アメーバ類」という訳語も使われますが、現在の分子系統解析ではこの原始起源説は否定されています。

特徴

アーケアメーバ類は形態に多様性があり、多くは単核ですが多核性の種も、アメーバ運動に加え鞭毛を持つ種も存在します。鞭毛を持つ場合、通常は1本ですが数は多様です。最も特徴的な点は、酸素呼吸に必須のミトコンドリアを細胞内に持たないことです。しかし、一部の種では、ミトコンドリアが退化したマイトソームと呼ばれるオルガネラが見つかっています。これは嫌気環境への適応過程で機能を失った痕跡と考えられています。

鞭毛を持つ種の場合、その構造に特徴が見られます。細胞膜直下の基底小体が対になっておらず、運動に必要な外腕ダイニンを欠くため、鞭毛による運動は他の鞭毛性真核生物ほど活発ではありません。鞭毛が非常に短くほとんど動かない種や、赤痢アメーバのように鞭毛器官を完全に失った種も存在します。これらの特徴は、嫌気的または微好気的な特殊な環境への適応の結果と考えられます。

分類

分子系統解析の結果、アーケアメーバ類は、アメーバ状生物を含む真核生物の主要な系統群の一つであるアメーボゾア門（Amebozoa）の中の、コノーサ（Conosa）というグループに位置づけられています。リンネ式階級分類においては、例えばアメーボゾア門コノーサ綱（または亜門）のアーケアメーバ綱（または亜綱）とされるのが一般的です。

アーケアメーバ類自体の内部分類についても、近年分子系統情報に基づいた整理が進められています（以下は2016年時点の体系に基づく一部の例）。

主に動物の腸管内に生息するエントアメーバ目（Entamoebida）：
鞭毛を完全に欠き、ヒトの病原体である赤痢アメーバを含むエントアメーバ科（Entamoebidae）など。
主に淡水環境の底泥などで自由生活を送るペロミクサ目（Pelobiontida）：
細胞内に細菌などの原核生物を共生させる自由生活性の種（ペロミクサ属を含むペロミクサ科（Pelomyxidae）など）が含まれるペロミクサ亜目（Pelomyxina）。
自由生活性の鞭毛を持つ種（Mastigamoeba属）や、腸管寄生性で鞭毛を欠く小型種（Endolimax属、Iodamoeba属など）を含むマスチゴアメーバ科（Mastigamoebidae）などが含まれるマスチゴアメーバ亜目（Mastigamoebina）。
Rhizomastix属を含むRhizomastixidae科。
* この他、分子情報が乏しく、系統上の位置がまだ十分に明らかになっていない分類群も存在します。

研究史

アーケアメーバ類の概念は、1983年にトーマス・キャバリエ＝スミスが提唱したアーケゾア仮説において、ミトコンドリアを持たない真核生物群として提唱されたことに始まります。当初はミトコンドリア欠如のみでまとめられ定義は曖昧で、分類群の範囲も流動的でした。しかし、分子系統解析により共通祖先から派生し、ミトコンドリアを二次的に喪失したグループであることが明らかになり、1997年にはアメーバ状生物を含むアメーボゾア門に属する亜門として位置づけが安定しました。分子情報の蓄積と解析手法の進歩で、アーケアメーバ類がアメーボゾア内の近縁な生物群であるという見解は安定して支持されています。アメーボゾア全体の分類整理に伴い、アーケアメーバ類の分類階級は下位レベルに変更されていきました。このように、アーケアメーバ類は、分子系統解析の発展が分類概念を大きく変化させた代表的な例の一つと言えます。

もう一度検索