クロムアルベオラータ

仮説の概要

クロムアルベオラータ（Chromalveolata）とは、かつて真核生物の主要な系統グループの一つとして提唱された仮説的な分類群です。この概念は、著名な生物学者であるトーマス・キャバリエ＝スミスが1981年に提唱した「クロミスタ界」の考えを発展させたもので、1999年に提唱されました。クロムアルベオラータは、単細胞の紅藻を細胞内に取り込む二次共生によって色素体（葉緑体）を獲得した光合成生物を共通祖先とするグループであると定義されました。この共通祖先から、光合成能力を保持する子孫だけでなく、光合成能力を失った従属栄養生物も進化したと考えられました。

しかし、その後の分子系統解析を中心とした研究の進展により、クロムアルベオラータが単系統群（共通祖先から派生した全ての子孫を含むグループ）ではないことが明らかになり、現在この仮説は広く支持されていません。

含まれるとされたグループ

クロムアルベオラータに含まれると考えられていた主なグループは、以下の4つのクレードでした。

アルベオラータ (Alveolata): 繊毛虫、アピコンプレクサ、渦鞭毛藻などを含む。
ストラメノパイル (Stramenopiles): 不等毛藻（ラフィド藻、黄金色藻、珪藻など）、および従属栄養性の卵菌、ラビリンチュラ類などを含む。
クリプト藻 (Cryptophyta): クリプト藻類。
ハプト藻 (Haptophyta): ハプト藻類。

このうち、ストラメノパイルとアルベオラータの近縁性はその後の研究でも確認され、現在ではリザリア（Rhizaria）とともにSARスーパーグループと呼ばれる大きな系統群の一部を構成しています。しかし、クリプト藻とハプト藻はSARスーパーグループとは近縁ではなく、またクリプト藻とハプト藻の間にも強い近縁性は認められていません。

仮説の背景と提唱

クロムアルベオラータ仮説が生まれた背景には、クリプト藻、ハプト藻、ストラメノパイルといったクロミスタに含まれる藻類に加え、渦鞭毛藻の多くが共通してクロロフィルcを持つという事実がありました。これらの生物がそれぞれ独立にクロロフィルcを持つに至ったと考えることもできましたが、キャバリエ＝スミスは、たった一度の紅藻との二次共生によって多様な藻類が生まれたと考える方を好みました。

キャバリエ＝スミスは1999年の論文で、クロミスタとアルベオラータが系統的に姉妹群であること、クロミスタの葉緑体膜が4重であることや渦鞭毛藻の葉緑体膜が3重であることなどが、紅藻由来の色素体を持つ共通祖先から派生したことを示唆すると主張しました。また、マラリア原虫などに存在する非光合成性の色素体（アピコプラスト）も同じ紅藻起源であると考えました。このように、全てのクロムアルベオレート類は、紅藻を取り込んだ単細胞の光合成生物を共通祖先とし、そこから光合成生物や非光合成生物が多様化した、という仮説が提唱されたのです。

仮説の一時的な支持

アルベオラータの単系統性は当時から広く受け入れられており、現在もほぼ異論がありませんでした。一方、クロミスタの単系統性については議論がありましたが、クロムアルベオラータというより大きな枠組みには一定の支持が集まりました。その理由の一つに、分子系統解析の結果がありました。

特にグリセルアルデヒド3-リン酸脱水素酵素（GAPDH）という酵素の遺伝子解析や、色素体ゲノム上の複数の遺伝子を用いた解析により、アピコンプレクサ、渦鞭毛藻、ストラメノパイル、クリプト藻の色素体が共通の起源を持ち、それが紅藻である可能性が示唆されました。これらの解析結果は、「クロムアルベオラータは共通の紅藻由来色素体を持つ祖先から派生した」という仮説を補強するように見えました。

批判と仮説の否定

しかし、クロムアルベオラータ仮説にはいくつかの重要な批判が寄せられました。主な批判点は以下の通りです。

二次共生の頻度: 真核生物において、プロテオバクテリア由来のミトコンドリア、シアノバクテリア由来の一次共生色素体、緑藻や二次共生藻類由来の二次共生色素体など、細胞内共生によるオルガネラ獲得は珍しい現象ではありません。紅藻由来の二次共生だけが一度きりである必然性はない。
色素体喪失の頻度: クロムアルベオラータの共通祖先が色素体を持っていたと仮定すると、現在の繊毛虫や卵菌のような非光合成生物は全て色素体を完全に失ったことになります。しかし、色素体が光合成能力を失っても代謝機能を担う痕跡器官（アピコプラストのような構造）として残ることが多く、色素体を完全に失うことは比較的珍しい現象と考えられます。多くの非光合成生物が独立に色素体を完全に喪失したと考えるのは不自然かもしれません。
色素体系統と宿主系統の乖離: 分子系統解析が示唆するのはあくまで「色素体の起源」の単一性であり、それが宿主生物の系統関係と常に一致するとは限りません。例えば、紅藻由来の色素体を持つハプト藻を、系統的に全く異なる生物が捕食して細胞内共生者とし（三次共生）、それが維持されることで新たな藻類グループが誕生する可能性もゼロではありません。実際に、このような三次共生によって異なる起源の色素体を持つ渦鞭毛藻も存在します。したがって、色素体の単一起源だけをもって宿主側も単系統であると結論づけることはできません。

2005年頃から、ゲノム解析やトランスクリプトーム解析のデータを用いた大規模な分子系統解析が盛んに行われるようになりました。これらの網羅的なデータを用いた解析結果は、ストラメノパイルとアルベオラータが近縁であること（SARスーパーグループの一部）を改めて強く支持しました。しかし同時に、クリプト藻やハプト藻がSARスーパーグループとは系統的に離れて位置すること、そしてストラメノパイル、アルベオラータ、クリプト藻、ハプト藻全体が単一の系統群を形成しない、すなわちクロムアルベオラータが多系統群であるという証拠が蓄積されていきました。

現在の位置づけ

これらの批判と大規模データによる解析結果に基づき、現在ではクロムアルベオラータ仮説は支持されていません。真核生物の多様性はより複雑な系統関係によって説明されており、ストラメノパイルとアルベオラータはリザリアとともにSARスーパーグループを形成し、クリプト藻やハプト藻はSARとは独立した系統群として認識されています。

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