ジアルジア

ジアルジアについて

ジアルジア（学名：Giardia）は、多くの脊椎動物の腸管に寄生する微小な単細胞生物、すなわち原生生物の一種です。その独特な形状は、しばしば人の顔に例えられることがあります。寄生した動物によっては、下痢などを主症状とする「ジアルジア症」という病気を引き起こす病原体としても知られています。

発見と命名の歴史

ジアルジアの存在が初めて確認されたのは17世紀に遡ります。1681年、オランダの科学者アントニ・ファン・レーウェンフックが、自身の体調不良（下痢）の際に採取した便を顕微鏡で観察し、この奇妙な生物を発見したのが始まりとされています。しかし、その後の分類や命名は容易ではありませんでした。

正式に記載されたのは1859年で、チェコの医師ヴィーレム・ドゥシャン・ランブルが詳細な報告を行い、当時はケルコモナス属（Cercomonas）の新種として命名しました。しかし、分類学的な問題が指摘され、その後ディモルファス（Dimorphus）やメガストマ（Megastoma）といった新しい属名が提案されましたが、これらはいずれも既に他の生物に使用されている名前であり、命名規約上の問題がありました。

こうした混乱を経て、1888年にフランスの動物学者ラファエル・ブランシャールが、ランブルの功績を称えてランブリア属（Lamblia）という属名を提唱し、この名前は20年以上にわたって広く用いられました。一方で、1882年にはドイツの動物学者ヨーゼフ・キュンストラーが、おたまじゃくしから見つけた寄生虫にジアルジア属（Giardia）という属名を与えていました。

やがて1914年、ロシアの動物学者アレクセイエフが、ランブリアとジアルジアは同じ生物であり、命名が早かったジアルジアが分類学上の正当な名前であると主張しました。この見解が次第に受け入れられるようになり、現在ではジアルジア属（Giardia）が正式な学名として確立されています。

複雑な生活環

ジアルジアは、主に二つの形態を取りながら宿主から宿主へと移動します。感染の源となるのは、宿主の糞便と共に排出される「シスト」と呼ばれる耐久型です。このシストは非常に丈夫で、湿気があり涼しい環境であれば、何か月もの間、他の動物に感染する力を保ち続けます。

新しい宿主がこのシストを含んだ水や食べ物を口にしたり、シストが付着したものを介して感染すると、シストは消化管を通って十二指腸に到達します。そこで、シストから「栄養型」（トロフォゾイト）と呼ばれる活発な形態へと変化（脱シスト）し、有糸分裂によって増殖します。トロフォゾイトは、腹側にある吸盤状の構造を用いて、腸の粘膜の下にある微絨毛（腸の表面にある微細な突起）にしっかりと付着します。これにより、宿主の腸内でジアルジアの寄生が成立します。

腸内環境の変化、特に胆汁酸塩の存在など特定の条件が整うと、トロフォゾイトは再びシストを形成します（シスト化）。このシストが再び糞便と共に体外へ排出され、汚染された水や食事、あるいは物理的な接触などを介して、新たな宿主への感染が広がっていくのです。

多様な分類と研究の難しさ

ジアルジアは、分類学的にはエクスカバータという大きな系統群に属するフォルニカータと呼ばれるグループの中の、ディプロモナス目（Diplomonadida）に位置づけられています。かつては古典的な分類体系で動物性鞭毛虫綱に含まれていましたが、近年の分子系統解析によってその系統的な位置がより明確になってきました。

ジアルジアの種を細かく分類することは、歴史的に非常に困難を伴いました。その理由としては、無性生殖によって増殖するため、生物学的な種の定義を当てはめにくいこと、初期の研究では宿主が違うだけで異なる種とみなされ、過剰に多くの種が認定された一方、その後の形態観察に基づく分類では種の数が少なすぎるとされたこと、異なる宿主間での感染実験の結果に一貫性が見られなかったこと、そして分子生物学の手法が利用可能になる以前は、種を区別するための適切な形態的特徴を見つけるのが難しかったことなどが挙げられます。

過去には、宿主ごとに40種以上が記載されたり、形態のみに基づいてG. lambliaとG. murisの2種に分類されたりしたこともありました。1952年には、細胞内の構造である中央小体の詳細な形態観察に基づき、G. duodenalis、G. muris、G. agilisの3種に整理されました。

現在では、形態観察に加え、DNAなどの分子データを用いた解析が進み、主に以下の種が認識されています。

Giardia agilis：両生類に寄生。栄養型は縦に細長く、中央小体は棍棒状。
Giardia muris：主に齧歯類に寄生。栄養型は小型で丸く、中央小体も小さい。
Giardia duodenalis：ヒトを含む哺乳類に広く寄生し、ジアルジア症の主要な原因となります。栄養型は洋梨形で、中央小体はかぎ爪状に見えます。かつてGiardia intestinalisやGiardia lambliaと呼ばれたものは、この種のシノニム（異名）とされています。
Giardia psittaci：インコに寄生します。
Giardia ardeae：サギ科の鳥類に寄生します。
Giardia microti：ハタネズミなどの齧歯類に寄生します。
Giardia peramelis：バンディクート目（有袋類）に寄生します。

特にG. duodenalisは遺伝的な多様性が高く、宿主特異性の異なる複数の遺伝型（Assemblage AからGなど）が存在することが分かっています。これらの遺伝型をそれぞれ独立した種とみなす考え方もあり、その場合はG. enterica、G. canis、G. bovis、G. cati、G. simondiといった学名が対応して使われることがあります。

宿主との共進化の可能性

ジアルジアがそれぞれの宿主とどのように関係を築いてきたか、つまり共進化が起こったかどうかも研究されています。例えば、ヒトに寄生するG. duodenalis（またはG. intestinalis）とサギ科に寄生するG. ardeaeとの間の遺伝的な違いは、ヒトのG. duodenalis集団内部の遺伝的な多様性よりも大きいことが示されており、これはある程度の共進化が起こった可能性を示唆しています。

しかし、齧歯類に寄生するG. murisは、ヒトなどの哺乳類に寄生するG. duodenalisに近い系統に位置づけられるかと思われたものの、実際にはG. duodenalisやG. ardeae*とは遺伝的に離れているという結果が出ており、ジアルジアと宿主との共進化のパターンは単純ではないことがうかがえます。

ジアルジアの研究は、寄生虫学、獣医学、公衆衛生など様々な分野で重要視されており、その多様な宿主範囲と形態、そして複雑な分類は、現在も研究者を惹きつけています。

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