ハベリア

ハベリア

ハベリア（学名：Habelia）は、約5億年前のカンブリア紀に生息していたとされる絶滅した節足動物の一属です。この生物は、カナダのブリティッシュコロンビア州にあるバージェス頁岩という有名な化石産地から発見された標本のみによって知られています。現在、本属として確実視されているのは、Habelia optata という一種だけです。

名称の由来

属名である「Habelia」は、化石が発見された場所の近くにあるハベル山（Mount Habel）にちなんで名付けられました。種小名「optata」の正確な由来は、初めて記載された文献には特に記されていませんが、ラテン語で「望まれたもの」や「願い」といった意味を持つ「optatus」に由来すると推測されています。

形態

ハベリアは、尾を除いた体長が約8.5mmから34mmと、比較的小型の節足動物でした。体の表面は無数のこぶで覆われており、大きく分けて丸い頭部、12節からなる胴部、そして体長に匹敵するほど長い尾節という三つの部分から構成されています。

頭部

頭部は体長の約3割を占め、中央部は胃を収めるために丸く盛り上がっています。頭部の左右には三角形で平たい張り出しがあり、その縁には連続した三角形の棘が並んでいます。この張り出しのすぐ前方には一対の丸い切り込みがあり、そこに一対の眼が備わっていたと考えられています。眼柄は確認されておらず、複眼であったと推測されます。この頭部は、口や眼がある最前端の体節（先節）と、それに続く7つの体節が融合してできた構造であり、現生の鋏角類における前体（先節と第1～6体節）と後体の最初の体節（第7体節）に相当すると考えられています。

頭部の腹面には、三角形のハイポストーマ、二つに分かれた上唇、そして合計7対の付属肢が並んでいます。口は上唇と第2付属肢対の間に位置し、常に下向きに開いて第2付属肢対に覆われています。

付属肢のうち、最初の1対は短く、肢節の数は不明ですが可動性があり、先端にはおそらく爪がありました。これは鋏角類の特徴である鋏角に相同な構造（第1体節由来）と考えられています。

続く5対（第2～6対）は、後方になるほどよく発達した二叉型の付属肢です。これらは強大な顎基を持ち、歩脚として機能する7節以上の内肢と、同じく7節以上の細長い外肢からなります。顎基は前後で重なり合い、頭部腹面の大部分を占めていました。顎基の内側に並ぶ歯は、大小を繰り返しており、左右で噛み合う構造でした。前の顎基ほど歯は細く鋭く、後ろほど鈍く頑丈になっています。内肢は7節からなり、特に第5～6節の内側前方には多くの剛毛が集まっており、先端の第7節は鉤爪状でした。内肢は関節が正面に曲がるため、常に頭部の前方に集まるように配置されていました。外肢は細長い形状で、各節の先端に3本の剛毛を持ちます。前4対の外肢は前方に、第5対はやや左右に突き出ていました。これらの5対の付属肢は、現生鋏角類の5対の歩脚型付属肢（触肢と4対の脚）に相当します。

第7対の付属肢は、胴部の前方にある付属肢に似ていますが、内肢が比較的短く、外肢は丸くて多くの剛毛を持ちます。形態的には頭部と胴部の境界に位置しますが、常に頭部の腹面を覆うように存在し、対応する背板も見られないことから、機能的には頭部の付属肢と見なされています。これは、現生カブトガニ類の唇様肢やウミサソリの下層板に相当する構造（第7体節由来）です。

胴部

胴部は12の体節が融合した構造で、それぞれが発達した背板で覆われています。各背板は、前半が滑らかで、後半が盛り上がってこぶが密生しています。背板の後半部には一対の突起があり、これは性的二形を示唆している可能性があります。個体によって、前3対が長く伸びるか、前5対が少し大きくて後方へ短くなるかといった違いが見られます。背板の左右は下方に湾曲し、前後の縁には鋭い棘が並んでいます。この胴部は、現生鋏角類の後体における第2～13体節に相当すると考えられています。

胴部には、体節の数に応じた12対の付属肢が腹面にあります。前方の5対は発達した二叉型の付属肢で、内肢と外肢は円柱状の原節から分岐しています。内肢は歩脚状で7節からなり、先端は鉤爪状でさらに2本の細い爪を持ちます。前3対の内肢はほぼ同じ長さですが、後2対は若干長くなっています。外肢は2節からなるオール状で、外縁には多くの剛毛が並んでいます。

残りの7対（第6～12対）の付属肢は、単純な丸い外肢のみが知られており、後方ほど小さくなります。内肢は退化していたか、存在しなかったと考えられています。

これらの付属肢の分化に基づいて、胴部の前5節を胸部、後7節を「post-thorax」と区別することもあります。

尾節

尾節は非常に長く、全身の半分以上を占めていました。途中に明確な関節があり、前後二つの部分に分かれています。前半部は付け根が大きく膨らみ、その後は細長くわずかに上向きに湾曲しています。この部分の両側には後ろ向きの棘が並びます。基部の腹側には「anal pouch」と呼ばれる袋状の突起があり、そこに肛門が開いていました。後半部は前半部の約3分の1の長さでまっすぐ伸び、末端には3本の剛毛を持っています。

発見史と分類の変遷

ハベリアは、20世紀初頭に古生物学者のチャールズ・ウォルコットによって記載されました。当時の分類では不確実ながら光楯類に含められましたが、その形態、特に頭部の付属肢の詳細は長らく不明なままでした。古生物学者のハリー・ウィッティントンによる1981年の再記載でも、ハベリアは正体不明の化石（プロブレマティカ）とされ、頭部の付属肢はごく少数と考えられていました。また、頭部に眼がない、背板の突起が単一であるといった誤った復元も長く信じられていました。

しかし、数十年を経て、2017年に行われた詳細な再研究（Aria & Caron 2017）によって、ハベリアの全身像、特に頭部の付属肢構成に関する理解が大きく覆されました。頭部に眼が存在すること、強大な顎基を持つ5対の二叉型付属肢、前端の小さな付属肢や上唇、そして対になった背板突起など、新たな特徴が多数明らかになりました。中でも、頭部の張り出し、眼の位置、内肢の配置や構造は、サンクタカリスと顕著な類似性を示し、両者の近縁関係が示唆されました。この研究を受け、ハベリアやサンクタカリスを含むグループは、新たに設立されたハベリア目（Habeliida）に分類されることになりました。

ハベリア類に見られる頭部付属肢の構成、特に1対の短い付属肢とそれに続く5対の同形な付属肢、そして発達した歩脚型の外肢は、このグループが鋏角類の基盤的な位置にあることを強く示唆しています。これらの付属肢は、現生鋏角類の前体にある鋏角と5対の歩脚（触肢を含む）に対応していると考えられます。また、第7体節の付属肢が機能的に頭部の一部として扱われる点も、カブトガニの唇様肢など、真鋏角類の一部に見られる特徴と共通しており、鋏角類の前体が祖先的にはより多くの体節を含んでいた可能性が示唆されています。

付属肢の機能と生態

ハベリアは基盤的な鋏角類ですが、付属肢の機能分化は現生鋏角類とは異なり、むしろ大顎類（多足類、甲殻類、六脚類など）と収斂した特徴を持っていたと考えられています。現生鋏角類では前体付属肢が主に歩行に用いられるのに対し、ハベリアでは頭部の付属肢が主に口器として機能し、胴部の付属肢で歩行を行っていたと推測されています。

この最も顕著な例は、強大な顎基にあります。これは大顎類に見られる顎のように、餌を効果的に粉砕・咀嚼する役割を担っていたと考えられます。ただし、大顎類に見られる大顎と小顎のような機能的な分化は少なく、ハベリアの5対の顎基は比較的同形であり、まるで5対の大顎として、より単純かつ強力な粉砕力を発揮していたと見られます。他にも、前方に突き出した歩脚型の外肢は触角のように周囲を探る役割を、第7対の付属肢は摂食を補助する顎脚のような役割を担っていた可能性があります。

これらの特徴から、ハベリアを含むハベリア類は、硬い外骨格を持つ小型の動物を捕食していた可能性が高いと考えられています。カンブリア紀において、ハベリア類は他の基盤的な大顎類やArtiopoda類などと共に、硬組織を持つ生物をターゲットとする捕食者や腐肉食者という生態的地位を占めていた節足動物の一つであったと推測されます。

もう一度検索