住血胞子虫

住血胞子虫とは

住血胞子虫（じゅうけつほうしちゅう、Haemosporidia）は、アピコンプレックス門に属する原生生物の一群です。これらの生物は、赤血球や白血球といった血液細胞に寄生し、特にマラリア原虫がよく知られています。住血胞子虫は、主に陸上脊椎動物を中間宿主とし、カやハエなどの吸血昆虫を終宿主とする生活環を持ちます。分類学上は住血胞子虫目(Haemosporida)に分類され、これまでに400種以上が確認されています。

生活環

住血胞子虫の生活環は、基本的にはコクシジウム類と似ていますが、大きな違いとして、常に宿主動物の体内に留まり、環境中に出ることがありません。そのため、胞子の状態を経ず、環境への耐性を示す形態を持ちません。生活環は以下のように進行します。

1. スポロゾイトの侵入：吸血昆虫の唾液とともに、スポロゾイト（種虫）が宿主の体内に侵入します。
2. 肝臓での増殖：スポロゾイトは、まず肝臓などの組織細胞内でシゾゴニー（増員生殖）を行い、数を増やします。
3. 血液への移行：増殖した住血胞子虫は血液中に移行し、赤血球などの血球内に寄生します。
4. 有性生殖：吸血昆虫が吸血する際に、生殖母体（ガモント）が昆虫の体内に入ります。昆虫の消化管内で配偶子が形成され、有性生殖が行われます。
5. オーキネートの形成：接合子はオーキネート（虫様体）となり、運動能を持って消化管上皮細胞に侵入します。
6. スポロゴニー：オーキネート内でスポロゴニー（胞子形成）が起こりますが、オーシストは薄い膜に包まれているだけですぐに破裂し、スポロゾイトを放出します。
7. スポロゾイトの移動：放出されたスポロゾイトは体腔液中を漂い、吸血昆虫の唾液腺に集合します。そして、次の吸血時に新たな宿主へと侵入します。

分類

住血胞子虫は、マラリア色素の有無や赤血球内での増殖の有無によって、主に以下の4科に分類されます。ただし、分子系統解析では必ずしもこの分類が支持されない場合もあります。

1. プラスモジウム科 (Plasmodiidae)
マラリア色素を持ち、赤血球内で増殖します。
マラリア原虫（Plasmodium）が代表的で、肝細胞で増殖後、赤血球内で増殖し、宿主に周期的な発熱を引き起こします。
2. ヘモプロテウス科 (Haemoproteidae)
マラリア色素を持つ生殖母体が赤血球などにみられますが、血球内での増殖は行いません。
鳥類におけるHaemoproteus属による疾病（鳥マラリア）が知られており、特にHeamoproteus mansoniが家禽の病原体として注目されています。
旧世界ザルやコウモリには、ヘパトシスティス（Hepatocystis）が感染します。
3. ロイコチトゾーン科 (Leucocytozoidae)
血液中では、赤芽球、赤血球、単球、リンパ球などに発育中の生殖母体がみられますが、マラリア色素は生じません。
鳥類に寄生するロイコチトゾーンが代表的で、鶏ロイコチトゾーン（Leucocytozoon caulleryi）は東南アジアの養鶏業において重要な病原体です。
アヒルに寄生するL. simondi、シチメンチョウに寄生するL. smithiなども病原体として知られています。
4. Garniidae科
赤血球内で増殖しますが、マラリア色素は生じません。
主に爬虫類に寄生し、Garnia属、Fallisia属などが知られています。

進化

住血胞子虫の進化に関する研究も進められています。

最古の化石記録：ミャンマー産の1億年前のコハクに含まれるヌカカから、ヘモプロテウスに似た生物（Paleohaemoproteus burmacis）が発見されており、これが最古の化石記録です。
最近共通祖先：分子系統解析によると、現生の住血胞子虫の最近共通祖先は約1600万年前（中新世）に存在したと考えられています。これは、現生の陸上脊椎動物の多様性がほぼ出揃った時期にあたります。
* 多様化：現生の住血胞子虫は、中生代から宿主とともに多様化してきたのではなく、ある種がこの時期以降に宿主を爬虫類・鳥類・哺乳類と変えながら多様化し、それ以外の住血胞子虫は駆逐されたと考えられています。

まとめ

住血胞子虫は、アピコンプレックス門に属する多様な原生生物であり、マラリア原虫をはじめとする様々な病原体が含まれます。その生活環や分類、進化に関する研究は、現在も活発に行われており、医学や獣医学における重要な課題となっています。

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