メガケイラ類

メガケイラ類（Megacheira）は、「大付属肢節足動物」とも呼ばれる、古生代カンブリア紀からオルドビス紀にかけて主に生息していた化石節足動物のグループです。その名はギリシャ語で「大きな手」を意味し、体の前方にある特異な形状の付属肢に由来しています。確実な記録はカンブリア紀約5億年前からオルドビス紀約4億5000万年前に限られますが、それ以降の地層からも発見される可能性のある種も知られています。このグループはヨホイア、レアンコイリア、ハイコウカリス、フォルティフォルケプスなどの多様な種を含んでおり、その分類上の位置づけは、他の節足動物、特に鋏角類との関連性などを巡って現在も活発な議論が続いています。

形態

多くのメガケイラ類は体長が5センチメートルに満たない小型の動物でしたが、レアンコイリア（約7センチメートル）やヤウニク（9センチメートル以上）、体の前半身だけで10センチメートルを超えるとされるパラペイトイアのような比較的大きな種も存在しました。体はしばしばエビのように細長い形状で、体節構造が明瞭です。付属肢は全て体の腹面に配置されており、体は背甲で覆われた頭部と、多くの背板を持つ胴部の二つの主要な部分に分かれます。

頭部

頭部は一枚の背甲に覆われ、通常は前方に一対の複眼を備えます。眼は種によって一対の場合と、レアンコイリア科に見られるような二対の場合があります。一部の種では、頭部前方の背面に小さな甲皮があり、その腹側から触角のような構造が伸びています。頭部の最前部にある一対の付属肢が、メガケイラ類を特徴づける「大付属肢」です。口は通常、大付属肢の直後に位置し、後ろ向きに開口しており、ハイポストーマや上唇と呼ばれる板状構造に覆われています。頭部後方には、数対の脚が続きます。

大付属肢

メガケイラ類の最大の特徴である大付属肢は、捕獲に特化した可動式の関節肢です。通常5～6節で構成され、基部の2節が柄部を形成し、残りの3～4節が「手」のような部分になります。この両者の間の関節は、肘のように曲げることができます。「手」の部分の各節の内側には指のような爪（内突起）があり、これらが噛み合うことで「多重の鋏」のような構造を形成します。一部の種では爪に鋸歯が見られ、レアンコイリア目の種では先端に長い鞭毛を持つものもいます。大付属肢の付け根は口の直前にあり、神経は中大脳から伸びていることが判明しています。このことから、この付属肢が体の第一体節に由来し、鋏角類の鋏角や他の節足動物の第一触角に相同すると考えられています。

胴部と脚

胴部は体の大部分を占め、種によって11節から20節以上の体節で構成されます。各胴節は背板で覆われ、その縁は側方に張り出す肋部を形成します。胴部の末端には、棘状または板状の尾節、あるいは尾扇と呼ばれる三枚の構造が見られます。

胴部に続く十数対以上の付属肢は、二叉型で、基部の原節と鰭状の外肢、歩脚型の内肢から構成されるのが基本形です。頭部には通常3対、各胴節には1対の脚がありますが、例外も見られます。脚の一部には顎基と呼ばれる鋸歯状の内突起を持ち、餌を粉砕するのに用いられたと考えられます。

内部構造と生態

メガケイラ類の神経系は、限られた化石記録（アラルコメネウスとレアンコイリア）から知られています。視神経と脳神経節の構造が判明しており、特に二対に分かれた視神経や脳の構造は、現生節足動物の中では鋏角類に最も類似しています。消化系は、後ろ向きに開口する口から始まり、咽頭を経て胴部後方まで伸びる腸管を持ちます。一部の種では、胴節に対応する消化腺が確認されており、餌の効率的な消化・吸収に関わっていたと考えられます。

これらの形態的特徴から、メガケイラ類は主に海中を遊泳する、あるいは海底付近を遊泳する生活を送っていたと推測されています。脚の外肢を用いて泳ぎ、発達した大付属肢で餌となる小動物などを捕獲していたと考えられます。例えばヨホイアの大付属肢は、シャコの捕脚のように獲物を素早く捕らえられた可能性が指摘されています。レアンコイリアに見られる鞭毛は、捕獲だけでなく感覚器としても機能したと考えられます。また、レアンコイリアの化石記録から、幼生は成体より体節が少なく、成長に伴って体節が増える増節変態を行い、生活様式も変化した可能性が示唆されています。

分類と系統上の位置づけ

メガケイラ類の分類学的な位置づけは、初期の研究では甲殻類と関連付けられましたが、その後の詳細な研究により、現在は甲殻類とは別の系統として広く認識されています。彼らの系統上の位置については今も議論が続いており、「基盤的な鋏角類」とする説と、「鋏角類や大顎類（多足類、甲殻類、六脚類など）よりも早期に分岐した基盤的な真節足動物」とする説が主に提唱されています。

かつては、アノマロカリスなどのラディオドンタ類とメガケイラ類が密接に関連し、鋏角類へと進化する過程の中間群とする説も有力視されていました。しかし、近年の神経解剖学的証拠などから、ラディオドンタ類は真節足動物よりもさらに初期に分岐したグループであると考えられ、メガケイラ類との近縁説は否定的な見方が強くなっています。ただし、ラディオドンタ類の前部付属肢とメガケイラ類の大付属肢の相同性については、依然として議論の余地があります。

神経系の類似性や大付属肢と鋏角の構造的な類似性などから、メガケイラ類を鋏角類の初期グループと見なす意見がある一方で、これらの類似性は収斂進化によるものとし、むしろ前大脳の構造がラディオドンタ類のような基盤的な節足動物に似ていることから、真節足動物の幹となる部分から早期に分かれたグループと考える研究者もいます。

メガケイラ類全体が単系統群であるかどうかも不確かであり、研究によって見解が異なります。しかし、レアンコイリア、アラルコメネウス、ヤウニクを含むレアンコイリア科は、比較的まとまりのあるグループとして広く認められています。

現在までに、確実性の異なるものを含めて約19属二十数種のメガケイラ類が記載されています。代表的な属には、レアンコイリア、ヨホイア、フォルティフォルケプス、ハイコウカリスなどが挙げられます。

類似する化石

メガケイラ類以外にも、カンブリア紀の地層からは、大付属肢に似た捕獲用の付属肢を持つ他の節足動物が発見されています。フォルフェクシカリスやオッカカリス、イソキシスの一部の種などがこれにあたります。また、キリンシアのように、ラディオドンタ類とメガケイラ類の特徴を併せ持つような形態の種も知られています。これらの類似性は、共通の祖先形質の名残か、あるいは独立に獲得された収斂進化の結果であると考えられており、メガケイラ類とは別の系統に位置づけられています。

メガケイラ類の研究は、初期節足動物の多様性や進化、特に重要な付属肢や神経系の発達過程を理解する上で、極めて重要な情報を提供しています。

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