メタノミクロビウム綱

メタノミクロビウム綱（Methanomicrobia）

メタノミクロビウム綱は、古細菌の大きなグループであるユリアーキオータ門に属するメタン生成微生物（メタン菌）の一綱です。地球上の酸素がほとんど存在しない（嫌気的な）様々な環境に広く適応しています。

生息環境

これらの古細菌は、水田や湖沼の底、湿地の堆積物といった自然環境に加え、動物の消化管内でも頻繁に見られます。特に、シロアリや牛などの反芻動物の腸内には、食物繊維を分解する他の微生物と共生して生息しています。また、海底の沈殿物や、バイオガスを生成するような人工的な醗酵槽などでも重要な役割を果たしています。

代謝の多様性

メタノミクロビウム綱の最大の特徴の一つは、メタン生成のために利用できる物質の多様性です。多くのメタン菌と同様に、二酸化炭素と水素を利用してメタンを生成できますが、それだけでなく、ギ酸や、さらには酢酸（メタノサルキナ目やメタノスピリルム科など）をメタンに変換できる種も多く存在します。その他にも、メタノールなどのC1化合物や特定のアルコール類を代謝する能力を持つ種も見られます。これらの能力により、メタンミクロビウム綱の古細菌は、他の嫌気性細菌が有機物を分解する際に生成される様々な中間生成物を利用し、最終的にメタンへと変換する生態系において重要な分解者としての役割を担っています。

ただし、酢酸のような基質からのエネルギー獲得効率は非常に低く、わずかなATPしか生成されないため、大量の基質を消費しても比較的ゆっくりとしか増殖しない種も少なくありません。

形態と細胞構造

この綱に含まれる古細菌は、形態も非常に多様です。単純な球状や棒状（桿菌）のものから、らせん状、鎖のように繋がった連鎖桿菌（例：Methanospirillum属）、さらには微生物が集まって塊を形成する「小荷物」のような群体（例：Methanosarcina属）を作るものまで様々です。細胞を保護する細胞壁の構造も種によって異なります。多くの種は糖タンパク質や単純なタンパク質で構成されるS層と呼ばれる構造を持ちますが、連鎖桿菌はタンパク質性の鞘（シース）で覆われています。群体を形成する種では、群体構造を維持するためにポリサッカライド（動物組織のコンドロイチンに似ていることから「メタノコンドロイチン」と呼ばれます）を使用しています。

進化的な位置づけ

系統解析によると、メタノミクロビウム綱は、同じユリアーキオータ門に属する他のメタン菌のグループ（例：メタノバクテリウム綱やメタノコックス綱）とは比較的離れた位置にあります。多くの解析では、高度に塩分濃度の高い環境に適応した高度好塩菌と姉妹群を形成すると示唆されています。また、メタンを生成する経路とは逆に、メタンを酸化してエネルギーを得る特殊な古細菌グループが存在することが知られていますが、これらのメタン酸化古細菌は、メタノミクロビウム綱の仲間であるか、あるいはこの綱に近縁なグループから進化した可能性が指摘されています。

温度への適応性

ユリアーキオータ門の中では、比較的高い温度で生育する好熱性の種は少ない傾向にあります。確認されている好熱性の種は、高温の醗酵槽や油田といった特定の環境から分離されたごく一部（現在までに5種ほど）に限られています。一方で、非常に低い温度でも生育できる種も存在し、例えば南極海で発見された低温生育性の古細菌であるMethanogenium frigidumも、このメタノミクロビウム綱に分類されています。このように、この綱は多様な温度環境に適応した種を含んでいます。

下位分類の例

メタノミクロビウム綱には、いくつかの目や科が含まれます。主なものとしては、多様な基質を利用し、小荷物様群体を形成する種を含むメタノサルキナ目（Methanosarcinales）、連鎖桿菌を特徴とするメタノスピリルム科（Methanospirillaceae）、水田などから見つかる種が多いメタノミクロビウム目（Methanomicrobiales）などがあります。これらの下位分類群には、それぞれ異なる形態や生理的特徴を持つ多くの属が含まれており、この綱の多様性を示しています。

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