高度好塩菌

高度好塩菌（ハロアーキア）

高度好塩菌は、主にユリアーキオータ門ハロバクテリウム綱に分類される古細菌の総称です。増殖には高濃度の塩化ナトリウム（NaCl）を必須とする特性からこの名で呼ばれます。学術的には「ハロアーキア」（Haloarchaea）、「ハロバクテリア」（Halobacteria）とも称されますが、歴史的な経緯から古細菌であることが明らかになった現在では、特にアーキアであることを強調する際にハロアーキアという呼称が用いられることが増えています。

かつては増殖に非常に高いNaCl濃度（例えば1.5M以上）を要求するものだけを指すイメージでしたが、近年では0.9M程度の比較的低い濃度でも生育可能な種や、至適増殖濃度が2.0Mを下回る種も報告されており、多様性が広がっています。

生息環境と分布

高度好塩菌は、文字通り極めて塩分濃度の高い環境に生息しています。具体的には、アメリカのグレートソルトレイクやイスラエルの死海のような塩湖、塩田、海岸の砂、岩塩鉱山などが主要な生息地です。これらの場所では、水が蒸発することで塩分が濃縮され、他の多くの生物が生きていけない高浸透圧環境が生まれます。

興味深いことに、アルカリ性の塩湖からは好アルカリ性高度好塩菌が分離されています。pH10以上、中にはpH12で生育できる種も知られています。また、岩塩結晶の中に長期にわたって生存している可能性や、これまで考えられていなかった森林土壌のような場所からも関連する遺伝子が検出されるなど、その分布範囲や生存戦略についてはまだ議論が続いています。難培養性の種も多く存在し、環境中の多様性は培養によって把握されている以上に大きいと考えられています。

生理的特徴

高度好塩菌の多くは偏性好気性で、カザミノ酸や酵母エキス、ペプトンといった有機物を栄養源とする従属栄養生物です。酸素を最終電子受容体として利用してエネルギーを得ます。ただし、一部の種ではジメチルスルホキシド（DMSO）やトリメチルアミンN-オキシド（TMAO）、フマル酸などを利用した嫌気呼吸も可能です。

高塩環境に適応するため、細胞内には多量のカリウムイオン（K+）を蓄積して浸透圧を調整しています。また、他の高度好塩菌の生育を阻害するハロシンと呼ばれる抗菌タンパク質を分泌する種も知られています。

ユニークな特徴として、多くの高度好塩菌は赤い色素であるバクテリオルベリンを持っています。この色素の生理的な役割は完全には解明されていませんが、高い抗酸化作用を持つことが示されており、食品や医薬品分野での応用が期待されています。さらに、従属栄養性でありながら、二酸化炭素を固定する能力（カルビン・ベンソン回路）を持つ種も報告されています。

バクテリオロドプシンによる光エネルギー利用

高度好塩菌の最も特徴的な機能の一つに、バクテリオロドプシンを介した光エネルギーの利用があります。酸素濃度が低い条件下で光が当たると、細胞膜上に「紫膜」（purple membrane）と呼ばれる構造を形成します。この紫膜にはバクテリオロドプシンというタンパク質が大量に含まれています。

バクテリオロドプシンは、レチナールという分子を結合しており、このレチナールが光を吸収すると構造が変化します。この変化が引き金となり、バクテリオロドプシンは細胞内から細胞外へプロトン（水素イオン）を輸送します。その結果、膜を挟んでプロトンの濃度勾配が生じ、この勾配を利用してATP合成酵素が生命活動に必要なエネルギー（ATP）を合成するのです。

この仕組みは、真正細菌や真核生物が行う光合成とは全く異なるもので、光エネルギーを直接プロトンポンプとして利用するユニークな機構です。高塩分環境では酸素の溶解度が低いため、好気呼吸が制限される状況において、バクテリオロドプシンは生存に有利なエネルギー獲得経路となります。ただし、バクテリオロドプシンに必要なレチナール合成には酸素が必要なため、完全な嫌気条件下での光合成的な生育は難しいとされています。

分類と歴史

高度好塩菌の分類は、分子生物学的手法が導入される以前は、形態や生理的性質に基づいて行われていましたが、16S rRNA遺伝子解析によって系統関係が明らかになるにつれて大きく変化しました。現在では多くの属・種が記載されており、2018年1月時点で60属250種以上が正式に認められています。しかし、遺伝子解析によって存在が示唆される未培養のグループも多数あり、分類は今なお発展途上です。また、高度好塩性の真正細菌も存在しますが、系統的に大きく異なるため、一般的に高度好塩菌（ハロバクテリア綱）とは区別されます。

歴史的には、16世紀には既に塩田が赤く染まる現象として認識されていました。19世紀には塩漬けの魚が赤くなる「ピンク・アイ」の原因菌として注目され、1922年に最初の分離が成功しました。当初は真正細菌の一種と考えられましたが、その後の研究により、形態分類を経て、最終的に古細菌として独立したグループであることが確定されました。特に1974年にHalobacteriaceae科が設立されて以降、分類体系の整備が進みました。

高度好塩菌は、極限環境における生命の適応戦略や、光エネルギー利用といったユニークな生理機能の研究対象として、また古細菌全体の進化を理解する上でも重要なモデル生物群となっています。

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