メタモナス

メタモナス類（Metamonada）

メタモナス類は、主に酸素の少ない嫌気的な環境に生息する、単細胞性の真核生物の一群です。このグループに属する多くの種類は、動物の消化管内などで他の生物と共生したり、あるいは寄生者として生活しています。

この生物群の顕著な特徴は、エネルギーを産生する細胞内小器官である典型的なミトコンドリアを持たないことです。これは、彼らが嫌気的な環境に適応する過程で、ミトコンドリアを失ったためと考えられています。

形態的な特徴としては、例外的な種も存在しますが、一般的に細胞から伸びる鞭毛を4本以上持っている点が挙げられます。この鞭毛の数は4の倍数となることが多いのも特徴の一つです。

分類学上の位置づけについては、過去から現在に至るまで変遷があり、統一的な見解が定着しているとは言えません。例えば、「メタモナーダ門」として扱われることもありますが、どの生物を含めるかで差異があったり、さらに複数の門に分割されたりすることもあります。「テトラマスティゴータ門」という別名も用いられることがあります。

特徴の詳細

メタモナス類の最も注目すべき特徴は、先に述べたように典型的なミトコンドリアを欠いている点です。かつてはこの特徴から、ミトコンドリアを獲得する前に他の真核生物から分岐した、最も原始的な真核生物の一つと考えられ、「アーケゾア界」というグループに含められたこともありました。しかし、21世紀以降の研究、特に分子生物学的な解析が進んだ結果、メタモナス類を含むかつてアーケゾアとされた生物のほとんどが、一度はミトコンドリアを獲得した後、嫌気環境への適応に伴って二次的にそれを失ったのだという説が有力になっています。

実際に、メタモナス類の細胞内には、ミトコンドリアが形を変えたと考えられる「ヒドロゲノソーム」や、その痕跡とされる「マイトソーム」といった構造体がしばしば見つかります。これらは、ミトコンドリアが持っていた遺伝子や機能の一部を引き継いでいることが明らかになっています。

もう一つの重要な特徴は、細胞核と、そこに近い位置にある2対合計4個の基底小体（鞭毛の根元となる構造）がセットになって「核鞭毛系（カリオマスティゴント）」という構造を形成している点です。各基底小体からはそれぞれ鞭毛が生えており、そのうちの1本はしばしば細胞の後方へ伸びる「後曳鞭毛」として機能します。このカリオマスティゴント構造が存在するため、多くのメタモナス類では鞭毛の本数が4の倍数になる傾向があります。

分類について

メタモナス類は、過去には動物性鞭毛虫類の一部として、多鞭毛虫目や超鞭毛虫目といった古典的な分類群の中に位置づけられていました。しかし、現代の真核生物の分類体系では、より広範な「エクスカバータ」というグループに属すとされています。エクスカバータは、分子系統解析だけでなく、細胞の微細構造、特に細胞口（餌を取り込むための溝）の形態などに基づいて定義されたグループです。

エクスカバータの中でのメタモナス類は、分子系統解析の結果から、大きく分けて以下の3つの系統に分類されることが示されています。

1. フォルニカータ (Fornicata)：ディプロモナス類（有名なランブル鞭毛虫 Giardia lamblia など）、レトルタモナス類（メニール鞭毛虫 Chilomastix mesnili など）、そして「カルペディエモナス様生物」などが含まれます。
2. パラバサリア (Parabasalia)：トリコモナス綱（ヒトに寄生するトリコモナス Trichomonas など）、ヒポトリコモナス綱、トリトリコモナス綱（七面鳥に病気を引き起こすヒストモナス Histomonas など）、クリスタモナス綱、トリコニンファ綱（シロアリの腸内に生息するケカムリ Trichonympha など）など、多様なグループを含みます。
3. プレアクソスティラ (Preaxostyla)：オキシモナス類や、トリマスティクスなどが含まれます。

これらのうち、フォルニカータとパラバサリアは合わせて「トリコゾア (Trichozoa)」とも呼ばれ、これらが単系統群である可能性が高いと考えられています。一方、このトリコゾアとプレアクソスティラとの間の系統関係については、まだ確固たる証拠が得られておらず、研究途上の段階です。しかし、これら3つの系統群が生態的に似ていることや、大規模な分子系統解析で弱いながらも単系統性が支持される結果も出ていることから、「メタモナス類は全体として単系統群であり、その祖先でミトコンドリアの退化が一度だけ起きた」という興味深い仮説が提唱されています。ただし、この仮説については依然として議論の余地が残されています。

研究の歴史

鞭毛虫の分類では、鞭毛の数がしばしば指標とされてきましたが、これは進化の過程で容易に増減することが知られており、鞭毛数に基づく分類はしばしば不安定なものとなりがちでした。19世紀後半以降、多鞭毛虫目などの分類群が設けられましたが、その内容は時代や研究者によって大きく変動しました。

「メタモナス」という名称が生物群を指す言葉として初めて用いられたのは20世紀半ば（1952年）で、この時に定義されたメタモナス上目には、現在メタモナス類とされる生物群のうち、一部（ディプロモナス目、カルペディエモナス目以外）が含まれていました。しかし、電子顕微鏡による微細構造の詳細な観察が可能になると、他の分類群と同様にメタモナス上目も解体され、この名称は一時使われなくなりました。

1980年代以降、分子系統解析などの新しい手法が登場し、真核生物全体の系統関係が再検討される過程で、メタモナス類に属する生物群が再び一体性を持つグループとして認識されるようになりました。しかし、その過程で同じ「メタモナス」という名前が異なる範囲を指して用いられたため、分類の歴史において混乱が生じました。

21世紀に入り、分子系統学的な裏付けが強化されるにつれて、ここで説明しているような範囲の生物群が再び「メタモナス類」として一体性を持つことが認識されつつあります。現在のこのグループの定義は、当初のメタモナス上目の定義とほぼ近い範囲を指しています。

これらの生物群は、嫌気的な環境への適応や、真核生物の進化の初期段階におけるミトコンドリアの獲得・喪失といった重要な問題を理解する上で、非常に興味深い研究対象となっています。

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