パラバサリア

パラバサリアは、主に他の生物に寄生して生活する、鞭毛を持った単細胞の真核生物（原生動物）の一群です。特に有名なのは、シロアリやゴキブリの消化管内に生息する種類で、これらの多くは宿主が摂取した木材などの繊維質を分解する役割を担い、宿主の生存に不可欠な共生関係を築いています。これらの共生者は、さらに自分自身の細胞内に共生細菌を宿して消化能力を高めているものもいます。パラバサリアは、パラバサリア類、パラベイサル、あるいは副基体類とも呼ばれています。

細胞の構造的な特徴

パラバサリアの細胞は、いくつかの独特な構造を持ち、これらが分類や機能の理解に重要です。

鞭毛と付属構造: 複数の鞭毛を持ちますが、これらは通常、まとめて束となって生えています。鞭毛束の配置は多様で、細胞の前端に集中することもあれば、細胞表面に帯状に分布することもあります。それぞれの鞭毛の根元にある基底小体は、「副基体繊維」と呼ばれる構造を介して細胞内のゴルジ体と連結しています。この基底小体、副基体繊維、ゴルジ体からなる一連の構造全体は「副基体（parabasal body）」と呼ばれ、パラバサリアに特有の構造であり、この群の名前の由来となっています。

軸桿 (Axostyle): 細胞内部を縦方向に走る、シート状あるいは管状に組織化された微小管の束です。種によっては細胞の後端から外部に突き出すほど発達することもあります。軸桿は他の原生生物群、例えばオキシモナス類にも見られますが、これは共通の祖先形質ではなく、異なる進化系統で独立に獲得された類似構造であることが分かっています。

エネルギー代謝器官（ハイドロジェノソーム）: パラバサリアはすべて酸素のない嫌気的な環境に適応しているため、好気呼吸に必要なミトコンドリアを持ちません。しかし、ミトコンドリアが完全に失われたわけではなく、「ハイドロジェノソーム（あるいはヒドロゲノソーム）」と呼ばれる細胞小器官として機能的に変化して残っています。ハイドロジェノソームは、嫌気条件下でリンゴ酸やピルビン酸などの有機物を分解し、エネルギー通貨であるATPを産生します。これは、ミトコンドリアの機能を代替する重要な器官であり、ミトコンドリアを欠く他の鞭毛虫（メタモナス類）にも共通して見られる特徴です。多くのメタモナス類は、他のエクスカバータに見られる摂食用の腹側溝を欠くという点でも共通性があります。

進化的な位置づけ

かつて、パラバサリアを含むミトコンドリアを持たない嫌気性真核生物は、「アーケゾア」という名称で、真核生物がミトコンドリアを獲得する以前に分岐した最も原始的なグループであると考えられていました。しかし、その後の詳細な研究により、これらの生物からミトコンドリアに由来する遺伝子が多数発見されたことで、このアーケゾア仮説は否定されました。現在では、これらの生物はミトコンドリア獲得以前に分岐したのではなく、一度ミトコンドリアを獲得した後、嫌気的な環境への適応の過程でそれを二次的に失った（ただし、一部の遺伝子はゲノム中に残存している）グループであると考えられています。ヒトの病原体として知られるトリコモナス（Trichomonas vaginalis）のような種のゲノム解析が進むにつれて、ミトコンドリアに関連する遺伝子が次々と見つかっています。

分類

パラバサリアは、真核生物の主要なグループの一つであるエクスカバータに含まれる、メタモナス類の一員と位置づけられています。現在の分類体系では、形態的特徴や分子情報に基づき、以下の6つの綱に分けられており、合計で8つの目に分類されます。

トリコモナス綱 (Trichomonadea) - トリコモナス目 (Trichomonadida)、Honigbergiellida
ヒポトリコモナス綱 (Hypotrichomonadea) - ヒポトリコモナス目 (Hypotrichomonadida)
トリトリコモナス綱 (Tritrichomonadea) - トリトリコモナス目 (Tritrichomonadida)
クリスタモナス綱 (Cristamonadea) - クリスタモナス目 (Cristamonadida)
トリコニンファ綱 (Trichonymphea) - トリコニンファ目 (Trichonymphida)、ロフォモナス目 (Lophomonadida)
スピロトリコニンファ綱 (Spirotrichonymphea) - スピロトリコニンファ目 (Spirotrichonymphida)

これらの綱間の厳密な進化的な分岐順序はまだ完全に解明されていませんが、トリコニンファ綱が比較的初期に分岐した可能性が示唆されています。

かつては、形態的な特徴に基づき、パラバサリアは大きく「トリコモナス類 (Trichomonadida)」と「超鞭毛虫 (Hypermastigida)」という二つのグループに分けられていました。

トリコモナス類: 現在のトリコモナス綱などを中心とするグループで、通常4本から6本の鞭毛を持ち、そのうちの1本が細胞側面に付着して波動膜を形成する種が多く見られます。主に脊椎動物に寄生し、ヒトに感染して性感染症を引き起こすTrichomonas vaginalisのような重要な病原体が含まれます。ごく少数ですが、自由生活性の種も存在します。

* 超鞭毛虫: 現在のクリスタモナス綱の一部やトリコニンファ綱、スピロトリコニンファ綱などを中心とするグループで、細胞表面に多数の鞭毛を持つことが顕著な特徴です。このグループに属するもののほとんどは、昆虫の消化管内に寄生して生息しています。

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