ワプティア

ワプティアとは

ワプティア（学名：Waptia fieldensis）は、およそ5億年前にあたるカンブリア紀ウリューアン期に生息していた、化石としてのみ知られる節足動物の一属です。特に、絶滅したHymenocarina類に分類されています。その外見は細長いエビに似ており、丸みを帯びた背甲（甲羅のような構造）で体の前半部分を覆い、その下には棘のある付属肢（あしやえらに相当する構造）と羽毛状の鰓（えら）を備えていました。体の後半は長く伸びた腹部と、二又に分かれた尾（尾扇）で終わります。ワプティアの化石は、主にカナダのブリティッシュコロンビア州にあるバージェス頁岩と、アメリカのユタ州にあるLangston Formationから発見されています。

名前の由来

ワプティアという属名、および模式種であるWaptia fieldensisの種小名「fieldensis」は、化石が発見されたカナダのバージェス頁岩を含む、尾根の両端にある二つの山に由来します。一つはワプタ山（Wapta Mountain）で、この名は現地のファースト・ネーション、ストーニー・ナコダ族の言葉で「流水」を意味する「wapta」から来ています。もう一つはフィールド山（Mount Field）で、こちらはアメリカの著名な実業家であるサイラス・ウェスト・フィールド（Cyrus West Field）にちなんで名付けられました。

豊富な化石記録

ワプティアの化石は、カナダのバージェス頁岩（バージェス動物群として知られる堆積累層）において、非常に一般的な古生物の一つです。これまでに1,800点を超える多数の標本が見つかっており、2006年までの調査では、同地域で見つかった生物の中で、マーレラやカナダスピスに次いで3番目に個体数の多い生物でした。これらの豊富な化石は、主にアメリカの国立自然史博物館とカナダのロイヤルオンタリオ博物館に収蔵されています。

化石として発見される際、ワプティアの体はしばしば分解しており、パーツの塊として見つかることが多いです。特に背甲は本体から外れた状態で見つかる例が多く、これは埋没時の堆積物の動きや死後の分解過程によるものと考えられています。しかし、中には非常に保存状態が良い標本もあり、付属肢の微細な構造や神経系の一部、さらには保護中の卵まで確認できるものもあります。

体の構造

ワプティアの体長（背甲の先端から尾の末端まで）は1.35cmから6.65cmの範囲ですが、多くの標本は4cmから6cm程度です。触角を含めると最大約8cmになります。全体の形は細長いエビに似ています。

頭胸部

頭部とそれに続くいくつかの体節が融合してできた頭胸部（cephalothorax）は、二枚貝のような丸い背甲で覆われています。背甲は滑らかで、関節などの構造は見られません。この背甲は部分的に剥離した化石では常に前方に反り返るため、内側は頭胸部全体ではなく、その前端部のみに連結していたと考えられています。

頭胸部の前端中央からは、三角形の目立たない甲皮（anterior sclerite）が突き出ており、その両脇には葉状の突出部と、短い柄を持つ一対の複眼があります。かつては額板や単眼と解釈されたこの構造は、再検証により眼柄などと連結した複合体であることが示されています。

複眼のすぐ後ろからは、1対の発達した触角（antenna）が前方に伸びています。この触角は10節に分かれ、先端に向かうほど細くなります。触角の各節には剛毛（細かい毛）が並んでおり、これは六脚類や甲殻類の第1触角に相当する構造と考えられています。一方で、甲殻類の第2触角に相当する付属肢は確認されておらず、失われていたと考えられています。

触角と最初の一対の歩脚型付属肢の間には、目立たない顎の構造があります。これには、丸みを帯びた大顎（mandible）と、6節以上に分かれた短い小顎（おそらく第1小顎）が含まれます。大顎の内側には鋸歯があり、外側にはブラシ状の大顎髭があります。小顎は細かな剛毛と爪を持ち、口は大顎の奥にあったと推測されます。

小顎のすぐ後ろには、複数対の歩脚型付属肢（walking appendages）があります。最新の研究では、これらは4対のみで、全てが単枝型（枝分かれしないタイプ）であることが示されています。これらの付属肢は前方に折りたたまれた状態で見つかることが多く、先端の内肢（endopod）は5節に分かれています。前の3対は丈夫な原節（basipod）を持ち、内側に枝分かれした内突起（endite）を備えています。第4対の原節は長く、環状の筋に分かれ、外縁に沿って葉状の構造体が並んでいます。この第4対は、直後の羽毛状付属肢と似た特徴を持っています。

頭胸部直後の体節と羽毛状付属肢

頭胸部のすぐ後ろには、リング状に見える体節があり、ここに6対の羽毛状付属肢を備えています。付属肢の数から実際には6節ですが、外見上は最終の2節が融合して5節に見えます。これらの付属肢はほぼ同じ形をしており、付け根には関節と思われる構造があります。これらは単枝型の長い円錐状で、多数の環状の筋に分かれ、外縁には40〜50本ほどの長い葉状の構造体が並び、それぞれに細かい毛が生えています。これらの葉状構造体は、他のカンブリア紀節足動物の外肢に似ており、鰓として機能したと考えられています。

腹部と尾

腹部（abdomen）は体全体の約60%を占めるほど細長く、可動的な5つの腹節と尾節（telson）から構成されます。腹節は円筒状で、後方ほど平たくなり、付属肢はありませんが、それぞれの後縁に棘が並んでいます。尾節の末端中央には肛門があったと考えられる溝があります。尾節の両側からは1対の尾叉（caudal rami）が突出しており、これらが二葉状の尾扇（tail fan）を形成します。尾叉は平たい楕円形で3節に分かれ、後縁には細かい鋸歯があります。

内部構造と性的二形

化石からは、脳と消化管の一部が確認されています。脳は少なくとも前大脳、中大脳、視神経、触角神経の部分が判明しており、嗅覚に関連すると思われる構造も示唆されています。消化管は比較的単純な構造で、頭胸部で嚢状に膨らんでいます。

背甲の長さには個体差が見られ、前後にやや短いタイプと長いタイプがあります。抱卵していたと思われる個体は背甲が長いことから、これは性的二形であり、雌は雄よりも背甲が長かった可能性が推測されています。

生態

ワプティアは、カンブリア紀の海で主に遊泳して生活していたと考えられています。かつては底生性（海底に住む）と考えられ、頭胸部の付属肢は歩行用と思われていましたが、その形や体の重心から離れた位置にあること、また折りたたむ姿勢などから、歩行には適さず、むしろ獲物を掴むための摂食や、海底に一時的に留まるために用いられた可能性が高いとされています。頭胸部直後の羽毛状付属肢は表面積が広く、これを波打たせることで遊泳しつつ、縁の葉状構造体で呼吸（鰓機能）を行っていたと考えられます。平たい尾叉は、遊泳時のバランス調整や推力調整に加え、現生のエビのような後退逃避行動にも使われたと推測されます。滑らかな背甲は、水中での抵抗を減らすのに役立ったと考えられます。

感覚器官としては、物体の動きに敏感で広い視野を持つ複眼がありました。長い触角の剛毛も感覚器ですが、どのような情報を受け取っていたかは断言できません。

食性については、かつては堆積物食者と考えられていましたが、後に頑丈な口器（大顎、小顎、内突起）が確認されたことで、肉食性もしくは腐肉食性であったと見直されています。これらの口器で獲物を咀嚼し、分解して摂取したと考えられます。消化管の内容物は見つかっていませんが、硬いものがなかったことから、柔らかい獲物や死骸を食べた可能性が推測されます。

特筆すべき生態として、ワプティアには抱卵行動の化石が見つかっています。雌と思われる個体は、20個ほどの丸い卵を二つの塊にまとめ、背甲の内壁と頭胸部後方の体節で作られた隙間に保護していました。これは、中国の澄江動物群で見つかった他の生物と並んで、動物が子育てを行った既知で最も古い化石証拠の一つとされています。

分類と進化上の位置づけ

ワプティアは疑いなく節足動物の一員ですが、その詳細な形態が長らく不明だったため、進化上の位置づけは変遷してきました。20世紀から1980年代にかけては、鰓脚類や軟甲類など、様々な甲殻類に分類されることが多かったです。しかし、1990年代から2010年代中期にかけては、甲殻類とは別の系統、あるいは基盤的な真節足動物の一部とされるなど、その位置は不確実になりました。

2010年代後期以降に行われた包括的な再検証により、ワプティアはHymenocarina類という絶滅した群に含まれる大顎類（ mandibulate）であることが判明しました。Hymenocarina類は、二枚貝状の背甲、発達した触角、大顎の存在、付属肢を持たない腹部、発達した尾叉など、ワプティアと共通する多くの特徴を持っています。Hymenocarina類自体の系統的位置もまだ議論の余地はありますが、多くの場合、現生の多足類、甲殻類、六脚類よりも早期に分岐した基盤的な大顎類と考えられています。ワプティアに見られるいくつかの甲殻類的な特徴（例えば、内肢が5節に分かれることなど）は、Hymenocarina類と汎甲殻類（甲殻類と六脚類を含む系統群）の関連性を示す証拠ともされますが、これが祖先形質である可能性も指摘されており、断定は難しい状況です。

Hymenocarina類の中で、ワプティアはワプティア科（Waptiidae）の模式属（その科を代表する属）です。この科には、他にパウロテーミヌス（Pauloterminus）などが含まれる可能性があります。かつてワプティアの近縁と考えられていた中国のチュアンディアネラ（Chuandianella）は、その後の再検討により、ワプティアとは異なる付属肢構成を持つことが判明し、ワプティア科はおろか、Hymenocarina類や大顎類ですらないことが明らかになりました。

現在、ワプティア属に分類される種は、カナダのバージェス頁岩から見つかる模式種、Waptia fieldensisのみです。アメリカで見つかった化石は、形態が似ていることから暫定的にWaptia cf. fieldensis（cf. は「に類する」の意味）と呼ばれていますが、別種として正式に命名されてはいません。

研究の歴史

ワプティアは、バージェス動物群の多くの有名な生物と同様に、20世紀初頭にアメリカの古生物学者チャールズ・ドゥーリトル・ウォルコット（Charles Doolittle Walcott）によって初めて記載されました。彼は1909年の野帳にワプティアのスケッチを残し、1912年に正式に命名を行いました。1931年の記載でより詳しい復元図が描かれましたが、この時点では付属肢の数や顎の存在など、まだ不明な点が多く残されていました。

その後、多くの標本が再検証されましたが、付属肢に関する大きな発見は長らくありませんでした。1982年にヒューズ（Hughes）が正確な体の基本構造（頭胸部の歩脚型付属肢4対、直後の羽毛状付属肢6対、腹部6節）を明らかにしましたが、これは予備的な記載でした。このように、ワプティアの研究は20世紀から2000年代にかけて停滞し、分類も不確実なままでした。

2000年代後半からは、ストラウスフェルド（Nicholas Strausfeld）らが限られた標本を詳細に研究し、付属肢の微細構造や内部の脳、顎などを記載しました。特に2016年の研究では顎が確認され、ワプティアが大顎類であることが判明し、復元像が大きく更新されました。しかし、この時点での歩脚型付属肢の解釈（二叉型で5対、底生性）は、その後の研究によって否定されました。

2018年にヴァニエール（Jean-Bernard Vannier）らが1,800点以上の膨大な化石標本を包括的に再検証したことで、ワプティアの形態や生態に関する理解は劇的に進みました。この研究により、歩脚型付属肢が単枝型の4対であること、羽毛状付属肢が鰓機能を持つこと、そしてワプティアが主に遊泳性であったことなどが明らかになり、以前の研究に基づく復元や生態解釈の多くが見直されました。また、2016年にはキャロン（Jean-Claude Caron）とヴァニエールによって抱卵個体の化石が初めて記載され、初期動物の育児行動を知る上で重要な証拠となりました。

ワプティアの化石がアメリカのユタ州からも発見されることは、2008年にブリッグス（Derek E.G. Briggs）らによって報告され、ワプティアの分布域がカナダのバージェス頁岩に限られないことが示されました。

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