内皮 (植物)

内皮（ないひ、endodermis）は、維管束植物の根や茎などに見られる、皮層の最も内側に位置する細胞組織です。この組織は、植物体の中心部にある維管束群を取り囲むように存在する一層の細胞（内皮細胞）から構成されています。内皮よりも内側の、維管束を含む領域は「中心柱」と呼ばれます。

構造

内皮細胞は互いに非常に密着しており、細胞間の隙間はほとんどありません。内皮の最も特徴的な構造は、「カスパリー線（Casparian strip）」と呼ばれる帯状の領域です。これは、隣接する内皮細胞の細胞壁が接する部分に、スベリンやリグニンといった疎水性の物質が沈着して形成されます。カスパリー線は、細胞壁を通る水の流れを物理的に遮断する役割を持ちます。

内皮の発達には段階があり、カスパリー線が明瞭に形成されている状態を「第1段階」と呼びます。さらに発達が進むと「第2段階」となり、内皮細胞の一次細胞壁の内側全体にスベリンが蓄積します。最終的な「第3段階」では、スベリン層の内側にリグニンなどを含む二次細胞壁が形成され、特に細胞の側面や維管束側の細胞壁が著しく厚くなります。この最終段階では、カスパリー線はしばしば不明瞭になります。

内皮の存在様式は多様で、多くの植物では維管束群の外側を囲む「外立内皮」として見られます。シダ植物の一部では、維管束群の内側にも内皮が存在し、「両立内皮」と呼ばれます。また、トクサ属などでは、個々の維管束が独立して内皮に囲まれる「自立内皮」という形態もあります。内皮細胞に含まれる内容物によって、「デンプン鞘」（アミロプラストが多い）や「葉緑鞘」（葉緑体が多い）、「柔組織鞘」（大きな柔細胞からなる）といった特別な名称で呼ばれることもあります。

機能

内皮は植物の物質輸送において、重要な制御点の役割を果たします。植物体内の水や溶質は、細胞壁や細胞間隙などの細胞外空間を通る「アポプラスト経路」と、細胞の原形質内および原形質連絡を通る「シンプラスト経路」の二つを移動します。アポプラスト経路での輸送は比較的自由に行われるため、植物にとって不要な物質が維管束に侵入するリスクがあります。

内皮は、カスパリー線によってアポプラスト経路を物理的に遮断します。これにより、外部から維管束へ（または維管束から外部へ）移動する水や溶質は、カスパリー線を迂回して必ず内皮細胞の細胞膜を通過し、細胞内（シンプラスト経路）を経由しなければならなくなります。この細胞膜には様々な輸送体が存在しており、植物はここで通過する物質の種類や量を厳密に選択・制御することができます。

この選択的な透過機能により、内皮は不要な物質の維管束への侵入を防ぐだけでなく、維管束内に蓄積された溶質が外部へ逆流するのを阻止します。これにより、根における水分吸収と木部内の高い溶質濃度を維持し、根からの水押し上げ力である「根圧」の発生にも貢献します。

さらに、内皮は維管束の木部組織を気泡の侵入から守る役割も担います。木部の道管などに気泡が入ると、水柱が分断されて塞栓が生じ、水の通路が機能しなくなります。内皮によるアポプラスト経路の遮断は、このような気泡の侵入を防ぎ、塞栓の発生を抑制します。

発達した内皮では細胞壁全体が厚くなりますが、一部の内皮細胞、特に原生木部に面した部分の細胞は細胞壁が薄いまま残ることがあり、これらは「通過細胞」と呼ばれます。これらの細胞は、厚くなった内皮層を通過して水や特定の溶質（カルシウムやマグネシウムなど）を維管束へ運搬する経路として機能する可能性が示唆されています。しかし、多くの場合、古い根の内皮は全体が防水構造となり、水・溶質の吸収はより先端側の若い部分の内皮で行われます。

内皮細胞に多く含まれるアミロプラストはデンプンの貯蔵に関わるほか、植物の重力感知においても役割を持つことが分かっています。特に、シロイヌナズナの茎の内皮細胞のアミロプラストは、根冠の平衡細胞と同様に重力の方向を感知し、重力屈性に関与していると考えられています。

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