多糸染色体

多糸染色体とは

多糸染色体（たしせんしょくたい、polytene chromosome）は、通常の染色体と比較して極めて巨大な形態を持つ細胞構造体です。この巨大さは、細胞が分裂周期（有糸分裂や減数分裂）に入らずに、核内でDNA複製を繰り返し行う「核内倍加」という特殊なプロセスを経て生じます。複製された多数のDNA鎖（姉妹染色分体）が互いに分離することなく平行に束ねられることで、数千本ものDNA繊維が集積した構造が形成されます。多糸染色体の「多糸（polytene）」という名称は、このように多数の繊維状の構成要素（染色糸、クロモノマータ）から成ることに由来しています。

発見と歴史

多糸染色体が科学界で初めて認識されたのは、1881年のことです。エドゥアール＝ジェラール・バルビアーニがユスリカの幼虫の唾液腺細胞の核内に存在する、独特の膨らみを伴う巨大な染色体を観察し、その様子を記述しました。1930年代に入ると、ブルガリアの遺伝学者やドイツの生物学者、アメリカの遺伝学者らが相次いで、ショウジョウバエを含む他のハエ目昆虫でも同様の構造を発見し、その特徴的な横縞模様である「バンド」のパターンが種や染色体ごとに一定であることを明らかにしました。これらのバンドが遺伝子と関連している可能性が議論され、1935年にはヘンリー・J・マラーらの研究により、バンドまたはその一部が遺伝子座に対応することが確立されました。同時期に、この特殊な染色体の構造を示すための「polytene」という用語がP. C. コラーによって提唱され、今日まで広く用いられています。

存在場所

多糸染色体は、主にハエ目の昆虫において顕著に発達しています。特に、細胞分裂を行わない唾液腺細胞で大きく観察されることから、「唾液腺染色体」とも呼ばれることがありますが、ショウジョウバエ、ユスリカ、クロバネキノコバエといった代表的な種に加え、中腸、マルピーギ管、脳などの組織にも存在が確認されています。昆虫以外の生物でも見出されており、他の節足動物（トビムシ）、繊毛虫などの原生動物、哺乳類の栄養膜、そして一部の植物（反足細胞、胚柄、子房や種子の特定の組織）にも存在することが報告されています。

構造的特徴

多糸染色体は、一般的な染色体と比べて格段に大きく、長さは約0.5ミリメートル、直径は約20マイクロメートルにも達することがあります。特殊な核染色を施すと、DNA含量が多く濃く染まる「バンド」と、DNA含量が少なく比較的明るく染まる「インターバンド」が交互に繰り返される独特の縞模様が観察されます。このバンドパターンは、特定の染色体や種の識別に利用できるほど安定しています。

遺伝子が活発に転写されている部位では、特定のバンド領域が局所的に解きほぐされ、「パフ」と呼ばれる膨らみを形成します。これは「パフィング」と呼ばれ、その部位での遺伝子活動の高さを示唆しています。パフでは、バンドを構成する多数の染色糸がほどけて外側に向かうループ構造を形成し、RNAポリメラーゼなどの転写に必要な分子が集積しています。ユスリカに見られる特に大きなパフは「バルビアニ環」として知られ、活発なmRNA合成が行われています。

機能と応用

多糸染色体を持つ細胞（多糸細胞）は、核と細胞の体積が増加するだけでなく、遺伝子コピー数が多いために特定のタンパク質を高レベルで生産できるという代謝上の大きな利点を有します。これは、幼虫期の急速な組織成長や、特定の分泌活動（例：ショウジョウバエ幼虫の唾液腺による大量のムコタンパク質産生）を効率的に行う上で重要な役割を果たします。また、染色体の一部が重複した多糸染色体の構造が、ショウジョウバエのBar表現型（腎臓型の眼）のような形態的特徴を引き起こす例も知られています。

バンド間のインターバンド領域も単なるスペーサーではなく機能的な役割を担っており、遺伝子発現の制御やDNA複製の開始に関わる様々なタンパク質（活性型クロマチンタンパク質、複製起点認識複合体など）が結合することが分かっています。これにより、遺伝子の転写開始や染色体複製が調節されています。

多糸染色体の安定したバンドパターンは、黎明期の遺伝学において、染色体上の遺伝子の位置を特定するマッピングや、微細な染色体構造異常（欠失や重複）の検出に不可欠なツールとして広く利用されました。また、近縁種間でのバンドパターンの違いを利用した分類学的な研究にも貢献しました。現代では、特定の遺伝子がどのように転写制御されるかを解析するための強力なモデルシステムとして研究に活用されています。特に、形態だけでは種の区別が困難なユスリカの幼虫においては、現在でも多糸染色体の細胞遺伝学的分析が種の同定に広く用いられています。さらに、集団内の遺伝的多様性や染色体変異を研究する上でも、多糸染色体は重要な情報源を提供しています。

このように、多糸染色体はその独特な構造と形成メカニズムを持ち、細胞の代謝機能に寄与するとともに、長い研究の歴史を通じて遺伝学、細胞生物学、分類学といった多岐にわたる分野の発展に貢献してきた貴重な存在です。

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