小穂

小穂（しょうすい）とは

小穂とは、イネ科やカヤツリグサ科の植物において、花を含む特殊な構造のことです。これらの植物は、一般的に見られる花のような形の花をつけず、緑色や褐色のまとまった形のものを花序につけます。このまとまりが小穂であり、内部には複数の小花が含まれています。

小穂の概説

イネ科やカヤツリグサ科の植物は、虫媒花から風媒花へと進化したと考えられており、その過程で花弁などの構造を失い、花の構造が単純化しました。その一方で、花をつける枝が短縮し、苞葉が変化した鱗片や穎と呼ばれる構造の間に花が囲まれることで小穂を形成するようになりました。

小穂は通常、複数の花を含んでいますが、イネのように単独の花のみを含む場合もあります。この場合でも、元々は複数の花を含んでいたものが、他の花を退化させて現在の状態になったと考えられています。

小穂は花序に由来するものの、これらの植物では小穂自体が花序を構成する要素として扱われ、花序の形や分類を決定づける重要な要素となります。

小穂の進化

単子葉植物の花の基本的な構造は、ユリ科の植物に見られます。中央の雌蘂を囲むように、内輪と外輪それぞれに3本ずつ、計6本の雄蘂があり、花被も同様に6弁（内花被3弁、外花被3弁）あります。風媒花への進化の結果、イグサ科では花弁が小さく目立たなくなっていますが、よく見ると内外に3弁ずつの花被と6本の雄蘂を備えています。

イネ科とカヤツリグサ科の花は、この変化をさらに徹底的に進めました。花被片は大きく退化し、イネ科では2つの内花被片が雌蘂の基部に小さな鱗被の形で残り、カヤツリグサ科では細い糸状や針状の付属物になるか、完全に消失します。つまり、花の構造はほぼ雄蘂と雌蘂だけになり、その代わりに花の基部にあった苞葉が花を包む形に変化しました。この変化した苞葉が穎（えい）と呼ばれるもので、カヤツリグサ科では鱗片と呼ばれることが多いです。

果実が成熟すると、果実は単独ではなく、これらの穎に包まれて落下することがあります。イネ科では特にその例が多く、これを穎果といいます。

小穂の構造を理解する上で、グラジオラスのように花が花茎に穂状に並び、それぞれの基部に苞葉がある様子を考えると分かりやすいでしょう。つまり、花序において、花が小さくなり苞葉の内側に隠れ、花序全体が短縮したものが小穂であると考えられます。

小穂に関する用語

小穂には多くの特殊な用語があります。以下に共通する用語について解説します。

小花 (floret)：小穂に含まれる個々の花のこと。キク科の頭状花序にも使われる用語です。小花は基部から第一小花、第二小花と順に呼ばれます。イネ科では特に重要ですが、カヤツリグサ科ではあまり区別されません。
雄小穂・雌小穂：カヤツリグサ科の一部では、花が単性で雄花と雌花に分かれます。このような場合、雄花だけが集まった小穂を雄小穂、雌花だけが集まった小穂を雌小穂といいます。
雄雌性・雌雄性：同一の小穂に雄花と雌花が共存する場合、先端側と基部側で分かれて生じることがあります。先端側が雄花の場合を雄雌性、先端側が雌花の場合を雌雄性といいます。
登実小花：両性花の一部が雄性または不実になっている場合、完全な雌蘂を有して果実を作る小花を指します。

小穂の観察

小穂の構造は分類において重要なため、同定の際には丁寧に解剖し、構成する鱗片、小花の構成、性別などを観察する必要があります。観察にはルーペや柄付き針などを用い、植物の種類によって適切な時期に行うことが重要です。イネ科では開花直前、カヤツリグサ科では果実が成熟した時期が適しています。

花序の分類

小穂は花序の構成要素として扱われ、その配置によって花序が分類されます。以下に主な花序の種類を示します。

穂状花序：花序の枝が分枝せず、柄のない小穂が並ぶもの。
総状花序：穂状花序に似ているが、小穂が柄を持つもの。
円錐花序：花序の枝が分枝し、さらにその先端に小穂をつけるもの。
密集円錐花序：円錐花序が短縮し、全体が円筒形や棒状になったもの。

また、イネ科では穂状花序と総状花序をまとめて総（recemus）と呼ぶことがあります。

カヤツリグサ科の小穂

カヤツリグサ科では、鱗片の基部に一つ小花があるものが単位となり、これが軸にそって並んだものが小穂です。鱗片の配置は螺旋形が多いですが、二列に並ぶものもあります。鱗片は小花を覆う形になり、果実の成熟時にはバラバラに脱落します。カヤツリグサ科では、花被の退化が顕著で、糸状や針状の付属物として残るか、完全に消失します。

イネ科の小穂

イネ科では、花被片が2つの鱗皮（lodicule）となり、ほとんど確認できないほど小さく退化しています。小穂は苞葉由来の鱗片群が中心となり、小花の基部には2枚の鱗片、護穎（ごえい）と内穎（ないえい）があります。また、小穂の最下部には包穎（ほうえい）があります。

イネ科の小穂には、いくつかの型があります。

ウシノケグサ型：包穎があり、護穎と内穎に包まれた小花が並ぶ基本的な型。
ヌカボ型：ウシノケグサ型から最下の小花だけが残った型。
コウボウ型：先端の小花が両性花で、下の2花が雄性または無性花の型。
トダシバ型：先端の小花が両性花、基部の小花が雄性の型。
エノコログサ型：先端の小花のみが発達し、基部の小花が退化した型。
モロコシ型：エノコログサ型からさらに退化が進んだ型。
サヤヌカグサ型：単一の小花を持つが、元は3つの小花からなる型。
クサヨシ型：単一の小花を持ち、小さな鱗片状の護穎が包穎に隠れる型。

これらの型は小穂の変形過程を示すものであり、分類上重要な特徴となります。

まとめ

小穂はイネ科やカヤツリグサ科の植物特有の構造であり、その複雑な形態は進化の過程で変化してきたものです。小穂の構造を理解することは、これらの植物を分類する上で不可欠です。

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