平滑両生類の概要
平滑両生類(へいかつりょうせいるい、Lissamphibia)は、現在生存している全ての両生類を含む重要な生物群です。このグループには、無尾目(
カエル)、
有尾目(
サンショウウオ、イモリ)、無足目(
アシナシイモリ)の3つの主要な分類群が存在します。以前は、
ジュラ紀中期から前期
更新世にかけて栄えたもう一つのグループ、Allocaudataも含まれていましたが、このグループは約200万年前に絶滅しました。
平滑両生類は、現生の両生類を全て含むものの、
古生代のいくつかの両生類のグループ、例えば分椎類や空椎類、Embolomeri類、Seymouriamorpha類とは異なるとされています。また、このグループには、初期の両生類が近縁であるという学説があり、これは多くの科学者によって支持されています。具体的には、
ペルム紀前期に属するdissorophoid類の一種、Gerobatrachus hottoniが平滑両生類に含まれるとする見解もある一方、初期の平滑両生類は
ジュラ紀前期に出現したとされるTriadobatrachusやCzatkobatrachusであるという研究も存在します。
特徴
平滑両生類には、いくつかの共通した特徴があります。これらの特徴の一部は軟組織に由来するため化石には残らないものの、骨格に関する特徴は
古生代の両生類のいくつかにも見られます。以下に主な特徴を挙げます。
- - 二重または一対の後頭顆
- - 2種類の皮膚腺(粘液腺と顆粒状皮膚腺)
- - 生殖腺に関連する脂肪体
- - 内耳における二重チャネル感覚乳頭
- - 特殊な視覚細胞である緑色の桿体(アシナシイモリでは未確認)
- - 肋骨は体を囲んでいない(無尾目には肋骨がない)
- - 眼球挙げ能力
- - 強制ポンプ呼吸機構
- - 円筒形の椎骨
- - 茎状の歯
- - 二尖歯(歯ごとに2つの尖りを持つ)
- - 弁蓋(聴覚とバランスに関与する小さな骨)
- - 後頭骨の喪失(細竜類やDissorophoideaも同様)
- - 小さく、広く分離した翼状骨
- - 副蝶形骨の広い形成
平滑両生類と他の分類群
平滑両生類の特徴は、
エルンスト・ヘッケルによって最初に詳細に記述されました。しかし、彼の考えにおいては、
アシナシイモリはこのグループから除外されていました。20世紀初頭には、両生類の進化の起源が注目され、20世紀後期にはElpistostegalia魚類と初期の両生類との進化的関係を示す化石が多く見つかりました。これ以降、ほとんどの
爬虫両棲類学者は、両生類が異なる魚類から一度ではなく二度進化したという仮説を否定しました。
このような背景の中、平滑両生類が
単系統群であるかどうかが研究の中心課題となっています。多くの
古生物学者は、これらのグループ間の進化的関係についての見解が分かれています。特に、平滑両生類の重要な共有特徴が
古生代の他の両生類にも見られることから、平滑両生類が自然分類群でないと考える意見も存在します。
現在、平滑両生類の起源に関する主流な説は、分椎類または空椎類に内包される
単系統群であるという2つの仮説が提唱されています。また、ある仮説は、平滑両生類の祖先が初期の
四肢動物から幼体形態と小型化を経て進化したという考え方です。
最近の分子分析によると、
アシナシイモリ類が
カエルや
サンショウウオの系統分岐が
石炭紀後期、
カエルと
サンショウウオのグループの分岐が
ペルム紀前期に起こったことが示唆されています。これらの研究は平滑両生類の進化を理解する手助けとなっており、今後の研究も期待されています。