有色体

有色体（クロモプラスト）とは

有色体（クロモプラスト）は、特定の光合成を行う真核生物における色素体の一種であり、その主要な役割は色素の合成と貯蔵です。特に、カロテノイド色素の合成と蓄積に深く関わっており、植物の鮮やかな色彩を生み出す源となっています。

有色体の機能

有色体は、果実、花、根といった器官に存在し、さらにストレスを受けた葉や老化が進んだ葉にも見られます。これらの器官に多様な色をもたらし、植物の美しさを際立たせています。例えば、果実が熟す過程で葉緑体が有色体へと変化する現象は、カロテノイド色素が大量に蓄積される典型的な例です。

有色体は通常、成熟した組織に存在し、既存の色素体から発達します。花や果実においては、カロテノイドを合成する主要な器官として機能しますが、糖、デンプン、脂質、芳香族化合物、ビタミン、ホルモンといった多様な物質の合成にも関与しています。

興味深いことに、葉緑体と有色体は同一のDNAを持っていますが、トマトの有色体における研究では、シトシンのメチル化率が増加していることが確認されています。

有色体は、橙色のカロテン、黄色のキサントフィル、赤色色素など、様々な色素を合成し、貯蔵します。植物の色は、これらの色素の組成によって決定されます。有色体の進化上の主要な目的は、送粉者や果実の捕食者を誘引し、種子の散布を助けることだと考えられています。また、ニンジンやサツマイモの根に見られる有色体は、水に不溶性の化合物を大量に蓄積する役割も担っています。

秋に葉が紅葉する現象は、葉緑体の消失によって元々存在していたカロテノイドが顕在化するために起こります。この際、カロテノイドが新たに生産されることはほとんどなく、葉の老化に伴う色素体の変化は、果実や花で見られるような有色体への能動的な変化とは異なります。

カロテノイドをほとんど含まない顕花植物も存在します。これらの植物の花弁には、葉緑体と非常によく似た色素体が含まれており、外見上は区別が難しい場合があります。このような場合、液胞に存在するアントシアニンやフラボノイドが色素として機能します。

有色体の構造と分類

有色体は、光学顕微鏡による観察に基づいて、以下の4つのタイプに分類できます。

1. タンパク質性のストロマと顆粒から構成されるもの
2. タンパク質結晶と非晶質の色素顆粒で構成されるもの
3. タンパク質と色素結晶で構成されるもの
4. 結晶のみを含むもの

電子顕微鏡による観察では、顆粒、結晶、繊維、膜、管などの微細構造が確認できます。これらの微細構造は、有色体に変化する前の色素体には見られません。

これらの微細構造の存在や量に基づいて、有色体は顆粒型、結晶型、繊維型、管型、膜型の5つのカテゴリーに分類されます。例えば、マンゴーは顆粒型、ニンジンは結晶型の有色体を持っています。また、同じ器官に異なる種類の有色体が共存することもあります。

有色体の中には、容易に分類できるものもあれば、複数のカテゴリーの特徴を持ち、分類が難しいものも存在します。例えば、トマトでは、膜状構造の有色体中に主に結晶型のリコペンを蓄積しますが、これは結晶型と膜型のどちらに分類すべきか判断が難しい場合があります。

有色体の進化

色素体は、光合成を行う原核生物である藍藻が、真核生物の祖先に取り込まれ、内部共生関係を築いた結果として誕生しました。色素体の祖先は、細胞内で様々な役割を獲得し、その一つの形態が有色体です。色素体は独自のゲノムを持ち、タンパク質を合成する能力も持っています。

被子植物の進化において、有色体は明るい色によって動物や昆虫を誘引し、受粉や種子の散布を促進する役割を果たしています。多くの植物は、特定の送粉者との共生関係を進化させており、花の色は送粉者を引き寄せる上で重要な要素となっています。例えば、白色の花は甲虫類、紫色や青色の花はハチ、黄色や橙色の花はチョウを引きつける傾向があります。

有色体の研究

有色体は、他の細胞小器官と比較して科学的な研究対象となることが少なく、その研究は十分に広範とは言えません。トマトを対象とした研究では、果実を赤色にするリコペンや、黄色にするビオラキサンチン、ネオキサンチンなどのキサントフィルに関する研究が比較的多く行われています。

有色体と葉緑体はどちらもカロテノイドを合成しますが、その制御機構は異なっています。トマトの花の有色体では、カロテノイド合成はPsyl、Pds、Lcy-b、Cyc-bの遺伝子によって制御されています。一方、葉においては、Lcy-e遺伝子が高度に発現しており、ルテインが合成されます。

トマトにおいて、白い花は劣性対立遺伝子によって発現する形質であり、受粉率が低いため農業的には望ましくありません。研究によると、白い花にも有色体は存在しますが、CrtR-b2遺伝子の変異によってカロテノイド合成経路が遮断され、黄色色素を作ることができなくなっています。

有色体の分子レベルでの形成プロセスは、まだ完全には解明されていません。しかし、電子顕微鏡による観察から、まず葉緑体のチラコイドが溶解し、内膜系の再構成が起こり、"thylakoid plexus"と呼ばれる新しい膜系が生成されることが分かっています。この膜系は、チラコイド膜から直接発生するのではなく、葉緑体の内膜から発生した小胞によって構成されています。葉緑体との最も明確な生化学的差異は、光合成に関わる遺伝子の発現が抑制されていることであり、葉緑素や光合成能は失われています。新しい膜系は、カロテノイド結晶の成長基盤となります。

オレンジの果実では、カロテノイドの合成と葉緑体の消失は、果実の色が緑から黄色に変わるときに起こります。かつて有色体は色素体の発達の最終段階と考えられていましたが、1966年に有色体が再び葉緑体に戻ることも可能であることが発見されました。例えば、バレンシアオレンジはフロリダ州などで広く栽培されていますが、冬にオレンジ色となった果実が、春から夏にかけて緑色に戻る現象（回青現象）が起こります。

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