紅色細菌

紅色細菌

紅色細菌（こうしょくさいきん、purple bacteria）は、太陽光をエネルギー源として生育する光栄養細菌の中でも、光合成の際に酸素を発生させない一群を指します。細胞内に蓄積されたカロテノイド色素によって、しばしば赤、紫、橙、あるいは褐色などの色調を示します。広義には、非光合成性（化学栄養性）のものを含む、関連性の深い細菌群全体（プロテオバクテリア門の一部）を指す場合もありますが、一般的には光合成能力を持つ狭義の紅色細菌を指して用いられます。狭義の紅色細菌は、電子の供給源の違いからさらに「紅色硫黄細菌」と「紅色非硫黄細菌」に大別され、それぞれ異なる特徴を持ちます。本項では主に、この光合成を行う狭義の紅色細菌に焦点を当てて解説します。

特徴

狭義の紅色細菌は遺伝的に多様な多系統群であることが明らかになっていますが、光合成に関わる機能や構造には共通する特徴が多く見られます。これは、光合成能力に関する遺伝子が細菌間で水平的に移動した結果と考えられています。

生育条件と代謝

光合成によるエネルギー獲得は、基本的に酸素が少ない嫌気的な環境下でのみ行われます。紅色硫黄細菌の多くは絶対的な嫌気性生物です。これに対し、紅色非硫黄細菌の多くは通性嫌気性であり、酸素が十分にある環境下では酸素呼吸によって生育することができます。通性嫌気性の種では、好気条件下では光合成色素や関連タンパク質の合成は抑えられ、環境が嫌気的になることで初めて光合成装置の構築が開始されます。

光合成色素と構造

主要な光合成色素としてバクテリオクロロフィル a または b を持ちますが、これに加えてカロテノイドを豊富に蓄積します。カロテノイドの種類や蓄積量によって、細菌の色調は紫、赤、橙、褐色など多様になります。光合成に必要な反応中心や光捕集系などの装置は、細胞内の内膜上に配置されています。一部の種では、内膜が細胞内部に複雑に陥入することで、光合成に利用できる膜表面積を増やしています。光合成の過程でプロトン（水素イオン）が輸送されますが、このプロトンは内膜と細胞の外膜の間の空間に蓄積されます。

光化学系

紅色細菌の光化学反応中心はキノン型であり、酸素発生型光合成を行う植物などの光化学系IIに類似した機能を持つとされます。反応中心の主要な色素はほとんどの種でバクテリオクロロフィル a ですが、Blastochloris viridis という種ではバクテリオクロロフィル b を使用しているという例外があります。光を効率的に集める光捕集系として、膜貫通性のLHIおよびLHII複合体を持っています。

分類

20世紀初頭には、紅色細菌は一つのグループとして認識され、細胞内に硫黄粒を蓄積するかどうか（これは光合成の電子供与体として硫化物イオンを利用するかどうかを反映する特徴でした）に基づいて「紅色硫黄細菌」と「紅色非硫黄細菌」の二つのグループに分けられていました。この古典的な分類は長らく用いられていましたが、その後の16S rRNA遺伝子を用いた分子系統解析により、狭義の紅色細菌が遺伝的に単一のグループではなく、大腸菌や根粒菌などを含む巨大な系統群「プロテオバクテリア門」の中に広く散在している多系統群であることが明らかになりました。カール・ウーズは、これらの細菌の祖先が光合成能力を持っていた可能性を提唱し、この巨大な系統全体を「Purple Bacteria」（紅色細菌）と呼ぶことを提案しました。現在、この系統群は「プロテオバクテリア」として正式に位置づけられていますが、歴史的な経緯から広義の意味で「大腸菌は紅色細菌の一種」のように表現されることもあります。

現在の分類体系では、紅色非硫黄細菌はプロテオバクテリア門内の様々なクラスや目に分散して配置されています。一方、紅色硫黄細菌はプロテオバクテリア門の中でも、比較的まとまってクロマチウム目に含まれています。

紅色細菌が含まれる分類群と属の例：

アルファプロテオバクテリア綱
ロドスピリラ目 (Rhodospirillales)
ロドスピリラ科 (Rhodospirillaceae): Rhodospirillum, Rhodocista
アセトバクター科 (Acetobacteraceae): Rhodopila
ロドバクター目 (Rhodobacterales)
ロドバクター科 (Rhodobacteraceae): Rhodobacter, Rhodovulum
リゾビア目 (Rhizobiales)
Bradyrhizobiaceae: Rhodopseudomonas
Hyphomicrobiaceae: Rhodomicrobium, Blastochloris, Rhodoplanes
Rhodobiaceae: Rhodobium
ベータプロテオバクテリア綱
バークホルデリア目 (Burkholderiales)
コマモナス科 (Comamonadaceae): Rhodoferax
科所属不明: Rubrivivax
ロドシクルス目 (Rhodocyclares)
ロドシクルス科 (Rhodocyclaceae): Rhodocyclus
ガンマプロテオバクテリア綱
クロマチア目 (Chromatiales)
クロマチア科 (Chromatiaceae)
エクトチオロドスピラ科 (Ectothiorhodospiraceae)

好気性光合成細菌

通常の紅色細菌とは異なり、酸素が存在する好気条件下で光合成装置を合成し、光合成を行う細菌も存在します。これらは「好気性光合成細菌」と呼ばれますが、より厳密には「好気性酸素非発生型光栄養細菌」と称されるべきです。これらの細菌もプロテオバクテリア門の様々な位置に分散して見られます。

代表的な好気性光合成細菌の例：

アルファプロテオバクテリア綱
ロドスピリラ目 (Rhodospirillales)
アセトバクター科 (Acetobacteraceae): Acidiphilium
ロドバクター目 (Rhodobacterales)
ロドバクター科 (Rhodobacteraceae): Roseobacter
スフィンゴモナス目 (Sphingomonadales)
スフィンゴモナス科 (Sphingomonadaceae): Erythrobacter

光化学反応中心の詳細

紅色細菌の光化学反応中心のコア部分は、LおよびMサブユニットからなるヘテロダイマー構造を持ちます。ほとんどの種では、反応中心で光エネルギーを受け取る「スペシャルペアー」と呼ばれる主要な色素分子はバクテリオクロロフィル a の二量体ですが、前述の B. viridis ではバクテリオクロロフィル b* が用いられています。

反応中心タンパク質の中には、バクテリオクロロフィル、バクテリオフェオフィチン、ユビキノンといった酸化還元活性を持つ分子が、擬似的なC2対称軸に沿って配置されており、光励起によって開始される一連の電子移動経路を形成しています。また、非ヘム鉄イオンが1個存在し、この擬似C2対称軸上に位置しています。

興味深いことに、構造が擬似C2対称性を持つにもかかわらず、実際に電子移動に関与するのは一方の経路（A-branchまたはL-branch）のみです。この経路では、スペシャルペアー（P870）から始まり、アクセサリークロロフィル（BA）、フェオフィチン（HA）、ユビキノン（QA）、ユビキノン（QB）へと順に電子が渡されていきます。もう一方の経路（B-branchまたはM-branch）では、電子移動はほとんど起こりません。

ユビキノンQBへの電子移動（QA→QB）は、プロトン（水素イオン）の移動と連動しています。プロトンは溶液中からタンパク質内部のアミノ酸残基ネットワークを経てQBのカルボニル基へと供給されます。QB分子は2つのカルボニル基を持つため、2回の電子移動を受け取り、最終的に完全に還元されたジヒドロキノン（QBH2）となります。

非ヘム鉄は、QAとQBの中間に位置し、両者からほぼ等距離にありますが、長年にわたり、この鉄イオンは電子移動プロセスには直接関与しないと考えられていました。その根拠として、タンパク質から鉄を除去したり、亜鉛などの別の金属に置き換えたりしても、QAからQBへの電子移動速度が大きく変化しなかったことが挙げられます。

一方、紅色光合成細菌の反応中心と構造的な類似性が高いとされる光化学系IIにおける非ヘム鉄は、酸化還元活性を持つことが以前から知られていました。例えば、光化学系IIの非ヘム鉄の酸化還元電位は約+400 mVと測定されています。

しかし近年、FTIR法を用いた測定に基づき、ドイツの研究グループによって、紅色光合成細菌の非ヘム鉄もまた、QAからQBへの電子移動に関与している可能性が示唆され、現在、活発な議論が行われています。

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