細胞呼吸

細胞呼吸とは

細胞呼吸は、生物の細胞内で行われる、生命活動に必要なエネルギー（アデノシン三リン酸、略称ATP）を生み出す一連の化学反応系です。私たちが肺で行う、外界とのガス交換としての「呼吸」（外呼吸）とは異なり、細胞レベルでエネルギーを産出するプロセスであり、内呼吸とも呼ばれます。

この反応では、糖や脂肪酸、アミノ酸といった栄養分と、多くの場合は酸素を利用して、物質をより安定な分子へと分解します。この分解過程で放出される化学エネルギーを、直接利用可能なエネルギー通貨であるATPの形に変換するのです。細胞呼吸は、大きな分子をより小さな分子に分解してエネルギーを取り出す「異化」と呼ばれる代謝の重要な一部です。

細胞呼吸によって生成されたATPは、生合成（体を作るための物質合成）、筋肉の収縮などの運動、細胞膜を介した物質の輸送など、細胞が行うあらゆる活動のエネルギー源として利用されます。ATPから一つのリン酸基が切り離されてADP（アデノシン二リン酸）になる際にエネルギーが放出され、このエネルギーを使って細胞は活動します。

好気呼吸と嫌気呼吸

細胞呼吸には、酸素を利用する「好気呼吸（または酸素呼吸）」と、酸素を使わない「嫌気呼吸」があります。狭義には好気呼吸のみを指すことが多いですが、広義には細胞が行う全ての異化代謝系を含めることもあります。

酸素利用への進化

地球が誕生した初期の大気には、現在ほど酸素は多くありませんでした。しかし、光合成を行う生物が出現したことで、大気中に徐々に酸素が蓄積されていきました。酸素は反応性が高く、生物にとっては毒性を持つ可能性のある気体でしたが、一部の生物はこの酸素をエネルギー産生に利用する能力を獲得しました。酸素を用いた代謝は、より多くのエネルギーを効率的に取り出すことを可能にし、生命の進化に大きな影響を与えました。好気性生物の細胞内では、主にミトコンドリアという細胞小器官が細胞呼吸の中心的な役割を担っています。ただし、青酸（シアン化水素酸）のようにミトコンドリアの働きを阻害する物質は、好気性生物にとっては猛毒となります。

代謝の主な流れ

細胞呼吸、特に好気呼吸は、主に以下の3つの段階的な代謝経路を経て行われます。これらの経路を通じて、例えばグルコース（ブドウ糖）のような糖類は、最終的に二酸化炭素と水にまで分解され、その過程で大量のATPが生成されます。

1. 解糖系: 細胞の細胞質基質で行われます。酸素がない状態でも進行可能で、グルコース1分子をピルビン酸という分子に分解し、少量のATPとNADH（水素イオンと電子の運び屋）を生成します。
2. クエン酸回路（TCA回路、クレブス回路とも）: 真核生物ではミトコンドリアの内部（マトリックス）で行われます。解糖系でできたピルビン酸が変換されたアセチルCoAを取り込み、これを完全に二酸化炭素に分解します。この過程でさらに少量のATP（またはGTP）と、NADH、FADH₂といった水素と電子の運び屋を多く生成します。
3. 酸化的リン酸化: 真核生物ではミトコンドリアの内膜で行われます。解糖系とクエン酸回路で生成されたNADHやFADH₂が持っている水素と電子を、酸素へと順次受け渡していきます（電子伝達系、または呼吸鎖）。この電子の流れを利用して、ミトコンドリア膜の内外にプロトン（水素イオン）の濃度勾配を作り出し、この勾配のエネルギーを使ってATP合成酵素が大量のATPを合成します。酸素は最終的に電子を受け取り、プロトンと結合して水が生成されます。

なお、脂肪酸などの栄養分が利用される場合は、解糖系の代わりにβ酸化と呼ばれる過程を経て、アセチルCoAに変換されてクエン酸回路以降に進みます。

ATP生成量の議論

細胞呼吸によってグルコース1分子からどれくらいのATPが生成されるかについては、長らく研究が進められてきました。かつて高校生物などで一般的に教えられていた収支式では、グルコース1分子と酸素6分子から、二酸化炭素6分子、水6分子、そして38分子のATPが生成されるとされていました。この計算に基づくと、グルコースが持つエネルギーの約40%以上をATPとして取り出せると考えられていました。

しかし、近年の詳細な研究により、この「38分子説」は必ずしも正確ではないと考えられるようになっています。その理由として、以下のような点が挙げられます。

NADHの輸送: 解糖系で細胞質で作られたNADHをミトコンドリア内に運ぶ際、細胞の種類によって異なるシャトル機構（リンゴ酸-アスパラギン酸シャトルやグリセロリン酸シャトルなど）が使われ、グリセロリン酸シャトルの場合はATP生成量が少なくなります。
プロトン濃度勾配とATP合成: 電子伝達系によるATP合成は、プロトン（水素イオン）を膜外にポンプすることで作られる濃度勾配が駆動力であり、必ずしも整数比でATPが作られるわけではないことが明らかになりました。
ATPの輸送コスト: ミトコンドリア内で合成されたATPを細胞質へ輸送する際にも、プロトン勾配のエネルギーが消費されます。

これらの要因を考慮した現代的な計算では、グルコース1分子から生成されるATPの量は、細胞の種類や条件によって異なりますが、およそ29分子から32分子程度、あるいはそれよりも少ない可能性も指摘されています。

細胞呼吸は、生命が活動するためのエネルギーを効率的に供給する、非常に複雑で精巧なシステムであり、その全容解明に向けた研究が今も続けられています。

関連項目

ミトコンドリア
ATP
解糖系
クエン酸回路
酸化的リン酸化
トリフェニルテトラゾリウムクロライド
NADH:ユビキノン還元酵素 (水素イオン輸送型)

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