線毛

細菌の細胞表面から突き出す線毛（せんもう）は、タンパク質が規則正しく重合してできた細長い繊維状構造物です。細胞の移動を担う鞭毛とは異なり、多様な機能を持っています。英語ではpilus（単数形）またはfimbria（単数形）と呼ばれ、それぞれ複数形はpili、fimbriaeですが、通常、両者は区別されずに使われます。線毛は1950年代に電子顕微鏡観察によって発見されましたが、発見した研究グループが異なる名称を用いたことが、今日まで続いています。

線毛を構成する主要なタンパク質はピリン (pilin) またはフィンブリリン (fimbrillin) と呼ばれます。細菌が持つ線毛には様々なタイプがあり、一つの細胞が複数の種類の線毛を同時に持つことも珍しくありません。代表的なものとして、性線毛、クラスI型線毛、IV型線毛などがあります。線毛の構造や働きは種類によって大きく異なり、らせん型の剛体である細菌の鞭毛や、真核生物が持つまったく異なる構造・機能の繊毛とは明確に区別されます。

医学分野では、真核生物の繊毛を「線毛」と呼ぶことがあるため、混同しないよう注意が必要です。

線毛の種類と機能

細菌の線毛は、その構造や機能に基づきいくつかの種類に分類されます。

性線毛 (Sex Pili)

性線毛は、主に細菌が遺伝物質をやり取りする「接合」という現象に関与します。細胞と細胞を結びつけ、DNA（特にプラスミド）を一方の細胞から他方へ送り込むための通路として機能します。例えば、Fプラスミドによって作られるF線毛は、長さが2～20マイクロメートル、幅が約8ナノメートルで、中心部には約2ナノメートルの空隙があります。性線毛は、通常、接合能を持つプラスミドに含まれる遺伝子群によって合成されます。接合は同種の細菌間だけでなく、別種の細菌や時には真核細胞との間でも起こり、これは遺伝子の水平移動の主要なメカニズムの一つです。Rプラスミドによる薬剤耐性遺伝子の広がりや、アグロバクテリウムの線毛（T線毛とも呼ばれる）による植物細胞への遺伝子導入（形質転換）は、性線毛による水平移動の有名な例です。性線毛の形成には、IV型分泌装置が関与しています。

クラスI型線毛

クラスI型線毛には、P線毛やI型線毛などが含まれます。これらの線毛は、細胞の表面や他の構造への付着において重要な役割を果たします。構造的には、直径約7ナノメートルのまっすぐな「ロッド」と呼ばれる部分と、その先端にある細く柔軟な小繊維から構成されます。主にグラム陰性菌に見られ、線毛を構成するタンパク質は、細胞の外膜へと運ばれ、ペリプラズムに存在するシャペロンタンパク質の助けを借りて、外膜上で組み立てられて線毛が形成されます。例えば、腎盂腎炎の原因となる大腸菌はP線毛を持ち、これが宿主である尿路細胞の表面にある特定の糖鎖構造（α-D-galactopyranosyl-(1-4)-β-D-galactopyranoside）に結合することで感染が成立します。

IV型線毛 (Type IV Pili)

IV型線毛は、グラム陰性菌や古細菌に広く見られる多機能な線毛です。主な機能としては、細胞や宿主への付着、特定の運動（twitching運動）、そして細胞外からのDNAの取り込みなどがあります。構造は、細胞膜から生じて外膜を貫通し、細胞外へ伸びる毛状で、長さは約2～10マイクロメートル、直径は約7ナノメートルです。内部は中空ではなく、線毛全体が比較的柔軟で、先端には付着性があります。IV型線毛は、II型分泌装置によって細胞外へ押し出されて形成されます。特筆すべき機能の一つは、PilTと呼ばれるATPアーゼの働きによって線毛が細胞膜内に引き込まれることです。この引き込み運動は、線毛の先端が周囲の物体に付着し、根元が細胞内に縮むことで、細胞がその物体に引き寄せられるという形で現れます。このため、IV型線毛による運動（twitching運動や滑走運動の一部）は、主に物体や表面上でのみ起こり、液体中を遊泳する鞭毛運動とは異なります。twitching運動は、進行方向や速度が頻繁に変化する特徴があります。DNAなどを細胞内に取り込む際にも、この線毛の引き込み運動が利用されると考えられています。

具体的な例として、淋病の原因菌である淋菌や、日和見感染菌である緑膿菌では、IV型線毛が宿主への感染やtwitching運動に関わっています。粘液細菌のミクソコッカス・クサンタスでは、IV型線毛は集団での滑走運動（S運動）に必須です。桿状の細胞の一方の極に生じた数本の線毛が、隣の細胞の線毛や細胞外多糖に接着し、引き込みによって前進します。興味深いことに、この細菌は数分ごとに進行方向を反転させますが、その際にはこれまで線毛があった極から線毛が消失し、反対側の極に新たに線毛が形成されます。

腸管病原性大腸菌では、桿状細胞の両極に生じたIV型線毛が集まって束状線毛 (Bundle-forming pilus, BFP) と呼ばれる構造を作ります。これにより、小腸の上皮細胞に効率的に付着し、コロニーを形成します。BFPの主要ピリンはbundlinと呼ばれ、プラスミド上の遺伝子群（bfpオペロン）によって合成されます。

グラム陽性菌には典型的なIV型線毛は見られませんが、IV型線毛と相同性のある遺伝子群が存在し、後述の形質転換用偽線毛などが知られています。古細菌においてもIV型線毛は存在しますが、研究はまだ十分に進んでいません。古細菌の鞭毛は、IV型線毛と似た遺伝子群によって構成されていることが注目されています。

Curli線毛

Curli線毛は、直径4～7ナノメートルの特徴的なカールした形状を持つ線毛です。大腸菌やサルモネラ菌などで見られ、細菌の集団が増殖する際に形成されるバイオフィルムの構成要素として、宿主への付着や感染に関与します。これらの細菌が作るバイオフィルムは、主にCurli線毛とセルロースからできています。Curli線毛の主要なピリンはCsgAタンパク質で、細胞外に分泌された後、凝集核を基に重合して繊維を形成します。

グラム陽性菌の線毛

外膜を持たないグラム陽性菌の中にも、線毛に似た構造体を持つものが存在しますが、グラム陰性菌の線毛に比べて研究はあまり進んでいません。ストレプトコッカス（連鎖球菌）やコリネバクテリウムなどの細菌には、直径3～10ナノメートル、長さ0.3～3マイクロメートルの比較的しっかりした線毛が見られ、宿主のコラーゲンなどへの付着に関わっています。グラム陽性菌の線毛の特徴は、ピリンサブユニット間がペプチド結合によって共有結合していることです。この共有結合は、細胞壁のペプチドグリカン形成を触媒する酵素であるソルターゼの働きによって作られます。

形質転換用偽線毛

形質転換用偽線毛は、枯草菌などの細菌が外部からDNAを取り込む現象である形質転換に必要な装置の一部です。これはグラム陰性菌のIV型線毛と相同性のある構造と考えられています。この装置では、偽ピリンと呼ばれるタンパク質が40から100分子程度重合しますが、通常の線毛のように電子顕微鏡で観察できるような長い繊維状構造は形成されません。

もう一度検索