血縁選択説

血縁選択説とは

血縁選択説（けつえんせんたくせつ）は、進化生物学における重要な理論の一つです。この説は、生物が自然選択によって進化する過程を考える上で、個体自身の繁殖成功だけでなく、その個体が持つ遺伝子を共有する血縁者の繁殖成功に与える影響も考慮する必要があると提唱しています。これにより、自身の利益を犠牲にしてでも他の個体を助ける利他行動のような、従来の自然選択説だけでは説明が困難だった行動の進化を理解することが可能になりました。「血縁淘汰説」とも呼ばれます。

背景

生物は、自らの子孫を多く残すように進化するのが自然選択の基本的な考え方です。しかし、現実には、自分の繁殖成功率を下げて他の個体の繁殖成功率を高める利他行動がしばしば観察されます。特に、ハチやアリなどの真社会性昆虫では、一部の個体（働きバチ、働きアリなど、ワーカーと呼ばれる）が生涯にわたって一切繁殖せず、女王や他の個体の繁殖を助けるために働くという極端な例が見られます。このような、自らは子孫を残さない形質は、本来であれば自然選択によってすぐに消滅してしまうはずです。

チャールズ・ダーウィン自身もこの問題に気づいており、ウシの育種における人為選択を例に説明を試みていました。肉質の良いウシが屠殺された後でも、その近縁個体を繁殖させることで育種が進む、という彼の説明は、現代の血縁選択説に近い洞察を含んでいましたが、理論としては曖昧な部分が残されていました。

ダーウィン以降、このような利他行動は「集団全体の利益」や「種の繁栄」によって説明されることが一般的でした。これは、たとえ個体にとって不利であっても、集団にとって有利な形質であれば、集団レベルでの自然選択（群選択）によって進化するという考え方です。しかし、この群選択による説明は十分に検討されたものではなく、漠然と受け入れられている状態でした。この状況を一変させたのが、ウィリアム・ハミルトンが提唱した血縁選択説です。

包括適応度と血縁度

血縁選択説の中心となる概念は包括適応度（inclusive fitness）です。従来の自然選択説が個体自身の繁殖成功、すなわち直接適応度（direct fitness）のみを考慮していたのに対し、血縁選択説では、個体が遺伝子を共有する血縁者の繁殖成功を高めることによって間接的に得る利益、すなわち間接適応度（indirect fitness）も考慮に入れます。包括適応度とは、この直接適応度と間接適応度を合計したものです。血縁選択説は、この包括適応度を最大化するような形質が進化すると予測します。

利他行動を促進する遺伝子を想定すると、その遺伝子を持つ個体自身は利他行動によって繁殖成功を下げてしまうため、次世代でその遺伝子の頻度は減少するように思われます。しかし、もし利他行動が、同じ遺伝子を共有する血縁者の繁殖成功を大きく高めるのであれば、利他行動を受けた血縁者が多くの子孫を残すことで、集団全体で見るとその遺伝子の頻度が増加し、結果として自然選択において有利になる可能性があるのです。

ここで重要となるのが、個体間の遺伝子の共有度合いを示す血縁度（relatedness）です。血縁度は、集団全体の平均的な遺伝子共有率と比べて、特定の遺伝子を共有する確率がどれだけ高いかを示す数値です。厳密な定義は複雑ですが、一般的には「同祖性による定義」が用いられます。これは、個体が共通の祖先から受け継いだ稀な遺伝子を共有する確率を血縁度とする考え方です。家系図から計算でき、例えば二倍体の有性生殖生物では、親子間の血縁度は0.5、兄弟姉妹間の血縁度も0.5（両親が同じ場合）、片親が異なる兄弟姉妹間は0.25、いとこ間は0.125となります。

ハミルトン則

利他行動が進化するための条件は、ハミルトン則として表現されます。これは、利他行動を行う個体から見た相手の血縁度を r、利他行動によって相手が得る利益を b、利他行動によって自身が被るコスト（失う繁殖成功）を c としたとき、以下の不等式が成り立つ場合です。

r × b > c

この不等式が示すのは、利他行動を受ける血縁者が得る利益に血縁度を掛け合わせたものが、利他行動を行う個体の被るコストを上回るとき、その利他行動を促す形質が進化するということです。この法則は、利他行動がランダムな相手ではなく、血縁度が高い相手に向けられる傾向があることを示唆しています。

具体的な事例

様々な生物において、血縁選択説によって説明できる行動が観察されています。

ヘルパー行動: シロビタイハチクイのような鳥類では、若い雄が繁殖せず、生まれた巣に留まって親の繁殖や弟妹の世話を手伝うことがあります。これは血縁度0.5の兄弟姉妹に対する利他行動です。実際に、ヘルパーは世話をする相手の血縁度が高いほど手伝う傾向が強く、また餌不足などで自身が独立して繁殖しにくい状況（コスト c が小さい状況）ではヘルパーになる確率が高まることが知られています。
警戒声: ジリスやプレーリードッグは、捕食者が接近した際に警戒の声を発することがあります。これは群れの他の個体に危険を知らせる利他行動ですが、自身は捕食者に見つかりやすくなるリスクを負います。これらの動物では、群れの中に血縁個体が多いほど警戒声を発しやすいことが観察されており、血縁者を助ける行動と考えられます。
利他的分散: アブラムシの一種ドロオオタマワタムシでは、一部の幼虫が生まれた虫こぶから他の虫こぶへ移動し、侵入に失敗して死ぬリスクを負うことがあります。これは、自身のリスクによって、生まれた虫こぶに残る血縁個体間の競争を緩和する利他行動と解釈できます。
ヒトの行動: ヒトにおいても、血縁選択説で説明可能な行動が見られます。ヤノマモ族の集団間の争いでは、血縁度の高い味方を優先的に助ける傾向が確認されています。オセアニアにおける養子の多くが養父母の甥や姪などの血縁者であることも、一見自然選択に反する行動のように見えますが、血縁選択の視点から説明できます。また、継子に対する養育行動が血縁のある子に比べて少なくなる傾向なども、血縁選択の影響を示唆する事例として挙げられます（ただし、現代社会での子殺しなど極端な例が包括適応度を高めるわけではなく、進化の過程で形成された血縁者認識や愛情の傾向が現代の状況で発現した結果と解釈されます）。

真社会性の進化

繁殖をしないワーカーを持つ真社会性は、血縁選択説の最も劇的な事例の一つです。

膜翅目（ハチ、アリ）: 膜翅目には雄が半数体（1倍体）、雌が二倍体という半倍数性性決定システムを持つ種が多く、これにより姉妹間の血縁度が母親から見た子よりも高くなる（0.75対0.5）という特徴があります（ハミルトンの4分の3仮説）。この高い姉妹血縁度ゆえに、雌が自身の子を産むよりも血縁度の高い姉妹（次の女王や働きアリ）を育てることに専念するワーカーとなる進化が起こりやすかったと考えられています。また、ワーカーが巣全体の繁殖成功を最大化するために、繁殖個体への性投資比を操作する現象（例えば、雌に投資する割合を雄より高くする）も、血縁選択説（トリヴァースとヘアの仮説）によって予測され、多くのアリで支持されています。
シロアリ: シロアリは膜翅目とは異なり両性とも二倍体ですが真社会性です。巣内で近親交配を繰り返すことで個体間の血縁度が高くなり、これが真社会性の進化に寄与したと考えられています。
その他の生物: アブラムシ、ツノテッポウエビ、ハダカデバネズミなど、血縁度の高さが特徴的な様々な生物で真社会性が独立に進化していることが発見されており、血縁選択説の予測を支持しています。無性生殖でクローンからなる群体を形成する外肛動物などでも、個体分化して一部が繁殖しない「カースト」を持つ例があり、これも血縁度1の個体間における利他行動と見なせます。

血縁識別と緑髭効果

血縁のある個体とない個体が混在する状況で、血縁個体のみに利他行動を向けるためには、血縁者を識別する能力が必要です。多くの動物が化学物質や経験（幼少期の同居など）に基づいて血縁者を認識する能力を持っていることが知られています。ただし、常に血縁識別が必要なわけではなく、アブラムシのように集団内の個体がほぼ全て血縁者である場合には、識別能力がなくても血縁選択は機能します。

緑髭効果（greenbeard effect）とは、特定の遺伝子が同時に「自身が認識可能な表現型（例：「緑色の髭」）」と「その表現型を持つ個体に対する利他行動」という2つの効果を持つ場合に起こる現象です。このような遺伝子が存在すれば、利他行動は確実に同じ遺伝子を持つ個体に向けられるため、b > c （利益がコストを上回る）という比較的緩やかな条件で進化すると予測されます。当初は仮想的なものと考えられていましたが、遺伝子の研究から実例が見つかっています。広義にはこれも血縁選択の一形態と見なされます。

血縁選択説と「利己的な遺伝子」

血縁選択説は、個体レベルの自然選択では説明しにくい現象を扱う特殊な理論のように捉えられることがありますが、実際には進化の根源である遺伝子の頻度変化という視点から直接導かれる普遍的な考え方です。子育てのように従来から個体レベルの自然選択で説明されると考えられていた行動も、血縁度0.5の子に対する利他行動と捉えれば、血縁選択説の枠組みで理解できます。

リチャード・ドーキンスは「利己的な遺伝子（The Selfish Gene）」という表現でこの視点を強調しました。この考え方を推し進めると、進化の単位は個体のような乗り物（ヴィークル）ではなく、遺伝子のような自己複製子であると考える遺伝子選択説に行き着きます。

よくある誤解

血縁選択説についてはしばしば誤解が見られます。代表的なものとして以下が挙げられます。

「遠隔地にいる親戚が子どもを産めば、自分の包括適応度が上昇する」という誤解があります。包括適応度の計算に含まれるのは、個体の行動が血縁者の繁殖成功に与える効果です。遠隔地にいてその繁殖に全く影響を与えられない血縁者がどれだけ子を産んでも、その個体の包括適応度は変化しません。
「ヒトとチンパンジーは遺伝子の98%以上を共有しているので血縁度は0.98以上である」という誤解です。血縁度は、同じ集団内の遺伝子プールを基準として定義されるものであり、異なる種の間で血縁度を計算することはできません。また、血縁度は特定の遺伝子の共有率ではなく、集団内での平均からの相対的な共有確率や同祖性に由来する遺伝子共有確率で計算されます。
「動物は血縁度の計算ができないのだから、血縁選択が働くはずがない」という誤解もあります。動物が血縁度を数学的に計算しているわけではありません。例えば、巻き貝が対数表を持たずに美しい対数螺旋を描けるように、動物も遺伝的または学習による単純な規則（例：幼少期に一緒にいた個体を助ける）に従うことで、結果的に包括適応度を高めるような行動を示すことができるのです。

これらの誤解は、血縁選択説を適用する上での注意点を示しています。

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