鋏角類

鋏角類（きょうかくるい）

鋏角類（学名：Chelicerata）は、地球上に広く分布する節足動物の大きなグループの一つです。クモ、サソリ、ダニといった陸生の仲間から、カブトガニやウミグモのような水生の仲間まで、非常に多様な生物が含まれています。現生の節足動物には大きく四つの亜門がありますが、鋏角類はそのうちの一つで、種数においては六脚類（昆虫など）に次いで二番目に多い、11万種以上が知られています。分類学的には、鋏角類以外の節足動物は「大顎類」としてまとめられ、鋏角類は大顎類と進化的に近縁な姉妹群を形成すると考えられています。

特徴的な体の構造

鋏角類を他の節足動物、特に大顎類と区別する最も大きな特徴は、その体の基本的な構成と付属肢の配置にあります。

体の区分

鋏角類の体は、原則として「前体（ぜんたい、prosoma）」と「後体（こうたい、opisthosoma）」の二つの主要な部分に分かれます。前体は体の前方に位置し、眼や口があり、頭部とそれに続く体節が融合してできています。多くの種では、前体の背面は一枚の硬い背甲で覆われています。以前は「頭胸部」とも呼ばれましたが、他の節足動物（甲殻類など）の頭胸部とは異なり、鋏角類の前体は単一の融合した体節群であり、機能的にも頭部そのものとみなされます。後体は腹部とも呼ばれますが、実際には胴部に相当し、前体に比べて多くの体節からなります。分類群によっては、後体がさらに前腹部と後腹部に分かれたり、短い尾部を持つものもいます。後体の末端には尾節と呼ばれる部分を持つ種が多く、その形は様々です。

付属肢

前体には、体節に対応して原則として6対の付属肢（あしなどの器官）があります。最も特徴的なのは、体の最も前方に位置する第1体節由来の1対の「鋏角（きょうかく、chelicera）」です。これは鋏角類の名前の由来ともなった器官で、餌を掴んだり、切断したりする口器の働きをします。鋏の形をしていることが多いですが、クモのように牙状に特化し、毒腺を持つものもいます。鋏角は他の節足動物の触角に相当する器官だと考えられています。

鋏角のすぐ後ろには、原則として5対の歩脚型の付属肢が続きます。このうち最初の1対は「触肢（しょくし、pedipalp）」と呼ばれ、クモガタ類やウミグモ類では脚とは異なる機能を持つように特化しています。触肢の基部などが口器として機能する種も多く見られます。他の節足動物にある触角や顎は、鋏角類には存在しません。

後体にも付属肢が見られますが、これらは前体の付属肢とは形が大きく異なり、生殖器や呼吸器（書鰓や書肺）など、特殊な機能を持つ器官に変化している場合がほとんどです。

多様な生態と暮らし

生息地

鋏角類は多様な環境に適応しています。クモガタ類の大部分は陸上に生息し、砂漠から極地、高山まで、ほぼ全ての陸上生態系で見られます。一部のダニやクモは陸上から二次的に水生生活を送るようになった種も知られています。一方、カブトガニ類とウミグモ類の現生種はすべて海に生息しています。ただし、化石種の中には、カブトガニ類やウミサソリ類で淡水に生息していたと考えられるものや、陸上での呼吸能力を持っていたと思われる種も存在します。

食性

多くの鋏角類は「捕食者」として生態系で重要な役割を担っています。特にクモガタ類や絶滅したウミサソリ類は、他の小動物を積極的に捕らえる肉食性の種が多いです。しかし、ダニ類のように植物を食べたり、腐ったものを食べたり、寄生したり、血を吸ったりと、非常に多様な食性を持つ例外的なグループもいます。ザトウムシ類は雑食性や腐肉食性の種が知られ、クモの中にも花の蜜を吸う種や、植物成分を主食とする種が報告されています。

餌の摂り方も様々です。多くのクモガタ類は消化液を獲物に注入して体外で消化し、溶けた組織を吸い込む「体外消化」を行います。しかし、ザトウムシ類やカブトガニ類のように固形物を直接食べる種もいます。

繁殖と発育

鋏角類の繁殖様式も多様です。生殖器官を直接結合させる「交尾」を行う種（ザトウムシなど）もいますが、多くのクモガタ類は精子の入ったカプセル（精包）をメスに受け渡す「交接」を行います。カブトガニ類やウミグモ類は水中で卵と精子を放出する「体外受精」です。サソリを除いて多くは卵生で、サソリは体内で卵を孵化させてから子を産む「卵胎生」です。クモガタ類やウミグモ類では、親が卵や子どもを守る「保育行動」が見られる種が多いです。

成長は脱皮を繰り返して行われます。多くの幼生は成体と同じ数の体節と付属肢を持って生まれますが、ダニ類やクツコムシ類の幼生は6本の脚で生まれ、脱皮後に8本になります。ウミグモ類は独特な幼生形態を経て成長します。一度性成熟すると脱皮しなくなる種が多いですが、メスのオオツチグモのように成熟後も脱皮を続ける種もいます。欠損した付属肢はある程度再生できますが、ザトウムシのように再生能力を持たない群も存在します。

進化の歴史

鋏角類は、大顎類と同様に古生代カンブリア紀、約5億年前にその起源を持つと考えられています。この時代の地層からは、鋏角類に近縁、あるいは初期の鋏角類ではないかと思われる化石節足動物が発見されています。オルドビス紀にはカブトガニ類やウミサソリ類が出現し、特にウミサソリ類はシルル紀に大きく繁栄し、史上最大級の節足動物を含むグループとなりました。クモガタ類もオルドビス紀〜シルル紀に起源し、陸上への進出を果たしたと考えられています。

かつては三葉虫などとの類縁関係が議論されましたが、現在では鋏角類が大顎類とは別の独立した系統として、節足動物の初期に分岐したという説が有力です。特に、鋏角が他の節足動物の第1触角に相当するという近年の研究知見が、この系統関係を強く支持しています。

現代では、クモ類とダニ類が種数を増やして大きく発展しているのに対し、他のグループは種数が少なく、「生きている化石」とも呼ばれるカブトガニのように、かつての繁栄に比べて衰退傾向にあります。これは、鋏角類が持つ比較的単純な口器構造や、陸上での呼吸器の発達様式の違いなどが影響しているという見方がありますが、近年ではクモガタ類の口器は水生種に見られた複雑な構造から陸上生活への適応として特化した結果であるという指摘もされています。

主な分類群

鋏角亜門は、一般的にウミグモ類と真鋏角類に大別されます。真鋏角類はさらに、カブトガニ類や絶滅したウミサソリ類などを含む節口類（ただし側系統群とされることが多い）と、多様な陸生群であるクモガタ類に分けられます。

主要な綱には以下のものがあります（†は絶滅群）。

ウミグモ綱（Pycnogonida）：ウミグモ類。細長い脚を持つ独特な形態。
†節口綱（Merostomata）：カブトガニ類、†ウミサソリ類、†カスマタスピス類。現生はカブトガニ類のみ。水生。
* クモガタ綱（Arachnida）：クモガタ類。クモ、ダニ、サソリ、ザトウムシ、カニムシ、ヒヨケムシなどを含む多様な陸生群。

特にクモガタ綱は種数が圧倒的に多く、ダニ類とクモ類だけでその大半を占めています。

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