飲作用

飲作用（ピノサイトーシス）

飲作用（いんさよう、英: Pinocytosis）は、細胞が細胞外の環境から液体やそれに溶解、あるいは懸濁している微小な粒子を取り込むプロセスであり、細胞が物質を内部へ取り込む「エンドサイトーシス」の一つの主要な形態です。この作用では、細胞膜の一部が内側に向かってくぼみ（陥入）、最終的に小さな袋状の構造、すなわち「小胞（しょうほう）」となって細胞質内に入り込みます。この小胞内には、細胞外の液体とその中の物質が含まれています。

飲作用は、細胞が自身の生存に必要な栄養を取り込んだり、外部からの信号を受け取ったりするなど、細胞システムを維持するための基本的な機能の一つであり、ほとんどすべての種類の細胞がこの能力を持っています。特筆すべきは、飲作用が細胞外の液体や粒子を非選択的に取り込む点です。これは、細胞が特定の対象（例えば、壊れた細胞や病原体など）を選択的に取り込む「食作用（しょくさよう、Phagocytosis）」とは対照的です。食作用で取り込まれる小胞（食胞）に比べて、飲作用で生成される小胞（飲小胞）は一般に非常に小さいという違いもあります。ヒトにおいては、飲作用は特に脂肪などの吸収に関与していると考えられています。

飲作用のプロセスでは、細胞膜が目的の物質を囲むように拡張し、最終的に閉じることで小胞を形成します。細胞内に取り込まれた飲小胞は、通常、「初期エンドソーム」と呼ばれる別の細胞内小器官と融合します。その後、内容物は多くの場合、加水分解酵素を豊富に含む「リソソーム（水解小体）」と融合し、小胞内の物質が分解・消化されます。この一連のプロセスは、エネルギー通貨であるATPを比較的多く消費します。

飲作用は、その詳細な分子メカニズムや取り込まれる物質の種類、細胞内の運命によっていくつかの経路に分類されます。主な分類としては、マクロ飲作用、クラスリン媒介飲作用、カベオリン媒介飲作用、そしてこれらに依存しないエンドサイトーシス経路などがあります。これらの経路は、小胞が形成される際のメカニズムや、最終的に生成される小胞のサイズにおいてそれぞれ異なります。

分類とメカニズム

非特異的・吸着性飲作用

この形態は、細胞外の微粒子が細胞表面に非特異的に結合し、細胞膜の陥入によって小胞として取り込まれるプロセスです。例えば、陽電荷を帯びたタンパク質は、負電荷を持つ細胞表面に静電的に引き寄せられて結合し、その後、「クラスリン」というタンパク質が関与するシステムによって細胞内に取り込まれることがあります。これは、特定の受容体を介する取り込み（受容体媒介性エンドサイトーシス）と、全く非選択的な飲作用との中間的な性質を持つと考えられます。細胞膜上のクラスリンが集まる領域は限られた時間しか存在せず、継続的に小胞形成を行いますが、その後すぐに膜成分は細胞表面にリサイクルされます。

マクロ飲作用

マクロ飲作用は、クラスリンを介さないタイプの飲作用で、多くの動物細胞で見られます。このプロセスは常に活発であるわけではなく、細胞表面の特定の受容体が、成長因子やアポトーシス細胞の断片などのリガンドによって活性化された際に誘導されることが多いです。受容体の活性化は複雑な細胞内シグナル伝達経路を引き起こし、細胞骨格であるアクチンの動きを変化させます。これにより、細胞表面に「ラッフル」と呼ばれる波状の突起が形成されます。このラッフルが湾曲して閉じることで、細胞外液を大量に含んだ比較的大きな小胞（マクロ飲小胞）が形成されます。マクロ飲作用は、一時的に細胞の液体取り込み量を劇的に増加させることが可能です。形成されたマクロ飲小胞は酸性化し、後期エンドソームやエンドリソソームと融合しますが、取り込んだ内容物を細胞外に戻すことはありません。

食作用との関係

かつて食作用と飲作用は全く異なる機能として区別されてきましたが、近年、そのメカニズムに共通点が多いことが明らかになってきました。両者の主な違いは、取り込む対象が粒子（食作用）か液体/微粒子（飲作用）かという点にあると考える見方も存在し、同一の現象のバリエーションとして扱うべきだという議論もありますが、広く受け入れられているわけではありません。

語源

飲作用の英語名「Pinocytosis」は、1931年にウォーレン・ハーモン・ルイスによって提唱されました。この単語は、ギリシャ語で「飲むこと」を意味する「πίνω (píno)」と、細胞を意味する「cyto-」、そして状態を示す接尾辞「-osis」を組み合わせた近代ラテン語に由来しています。「細胞が飲むこと」という意味合いが込められています。

飲作用は、細胞の生存、栄養摂取、シグナル伝達、免疫応答など、多岐にわたる生命現象において極めて重要な役割を担っています。

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