アーキアル・リッチモンド・マイン・アシドフィリック・ナノオーガニズム

アーキアル・リッチモンド・マイン・アシドフィリック・ナノオーガニズム (ARMAN)

アーキアル・リッチモンド・マイン・アシドフィリック・ナノオーガニズム（Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms）は、古細菌に分類される微生物群です。その長い名称から、しばしばARMANと略記されます。既存の古細菌とは大きく異なる特徴を持ち、未解明な点が多いことで知られています。生物界で最も小さな細胞サイズを持つ生物としても注目されています。2018年時点では、ARMANはパルウ古細菌（ARMAN-4, 5）とミクル古細菌（ARMAN-1, 2）に分けられており、これらはDPANN群内で単系統を形成していないことが示唆されています。現在では、それぞれが独立した存在として扱われる傾向にあります。

発見と生息環境

ARMANは、2006年にアメリカ合衆国カリフォルニア州にあるアイアンマウンテン鉱山の排水中から発見されました。この排水はpH1.5以下という極めて強い酸性を示し、ヒ素や銅、亜鉛、鉄といった重金属を高濃度に含んでいます。ARMANは、このような過酷な環境に適応して生きる極限環境微生物の一種です。アイアンマウンテン鉱山では、ARMANの発見以前にも、2004年と2005年に同じ排水から4種類の新種古細菌が見つかっています。鉱山内の強酸性バイオフィルム中では、ARMANは主にLeptospirillum属の細菌が優勢な集団の中に、テルモプラズマ目の古細菌と共存しており、生態系全体の5%から25%を占めています。

興味深いことに、ARMANはアイアンマウンテン鉱山以外にも、フィンランドの沼や日本の湯野浜温泉、スペインのリオ・ティント川といった場所で発見されています。フィンランドとスペインの生息地はアメリカ合衆国と同様に強酸性環境ですが、日本の湯野浜温泉はpH8.1の弱アルカリ性環境です。この多様な生息地の発見は、ARMANが強酸性環境に限定されず、より幅広い環境に適応して生存する可能性を示唆しています。

極小の細胞構造と生態

ARMANの細胞は非常に小さく、長さ約200ナノメートル、幅約60ナノメートル程度しかありません。体積も0.009から0.04立方マイクロメートルと極めて微小です。これは、それまで生物界最小とされていたマイコプラズマ・ゲニタリウムの平均約250ナノメートルを下回るサイズです。これより小さいサイズでは、単細胞生物として独立して生命活動を維持することが難しいと考えられています。

ARMANの細胞の少数は、テルモプラズマ目の古細菌に付着している様子が観察されています。三次元画像解析からは、ARMANがテルモプラズマ目の細胞壁を貫通し、その細胞質内に存在しているかのように見えることが示されています。このことから、ARMANは単独では生存できず、他の生物に寄生あるいは共生することで生命を維持している可能性が指摘されていますが、その詳細な関係性は完全には解明されていません。このような他の生物の表面に共生する超微小生物の例としては、2002年に発見されたイグニコックス・イスランディクスの表面に付着するナノアルカエウム・エクウィタンスが知られており、ARMANの生態と比較研究されています。

多様な種類と分類

ARMANのゲノムはまだ完全に解読されていませんが、メタゲノム解析という手法によって、これまでに遺伝的に異なる少なくとも5つのグループが存在することが確認されています。これらは生物分類における「種」に相当すると考えられており、発見・解析された順にARMAN-1、ARMAN-2、ARMAN-3、ARMAN-4、ARMAN-5と名付けられています。ARMANのゲノムが短いことが、比較的短期間のうちに変異が蓄積し、多様なグループが出現した原因である可能性が考えられています。

ARMANという暫定的な名称は以下の要素から構成されています：

Archaeal: 古細菌であること
Richmond Mine: 最初の発見地であるアイアンマウンテン鉱山の別名「リッチモンド鉱山」
acidophilic: 強酸性を好む性質（好酸性）
nanoorganisms: ナノメートルサイズの生物

ARMAN-2、ARMAN-4、ARMAN-5については完全なゲノム情報が得られており、それぞれ暫定的な分類上の地位を示す「Candidatus」を冠した学名が与えられています。ARMAN-2は「Candidatus Micrarchaeum acidiphilum」、ARMAN-4は「Candidatus Parvarchaeum acidiphilum」、ARMAN-5は「Candidatus Parvarchaeum acidophilus」とされています。これらの学名が斜体ではなく立体で表記されるのは、分類が暫定的であるためです。一方、ARMAN-1とARMAN-3はまだ解析が進んでおらず、暫定的な学名も与えられていません。ARMANは暫定的にユリアーキオータ門に属すると考えられていますが、既存のどの門とも異なる、全く新しい門に属する生物である可能性も指摘されています。

特異なゲノムの特徴

解析が進んでいるARMANのゲノムには、いくつかの特異な点が見られます。例えば、ARMAN-2のゲノムサイズは約99.9万塩基対で、オープンリーディングフレーム（ORF）数は1033です。ARMAN-4は約80.1万塩基対、ORF数916、ARMAN-5は約92.1万塩基対、ORF数1046と、ゲノムサイズはARMAN-2と大きく変わりませんが、ARMAN-4（44断片）やARMAN-5（73断片）に比べてARMAN-2のゲノム断片数（3断片）が非常に少ないといった違いがあります。

ARMANのゲノム全体に占める既知の古細菌に由来する遺伝子の割合は、66%以下と異常に低いことが分かっています。これは、ケナルカエウム・シュンビオスムに次ぐ低い割合です。また、ARMANは翻訳や転写に関わる重要な遺伝子の一部を欠損しています。さらに、ARMAN-2の遺伝子の約25%、ARMAN-4の約35%、ARMAN-5の約38%は、既存のデータベースにない未知の配列であり、その機能は不明です。

一方で、ARMANは非常に小さなゲノムを持つにもかかわらず、エネルギー代謝に関わる遺伝子群を保持しています。ARMAN-2はβ酸化、ARMAN-2、4、5は脂肪酸分解に関連する遺伝子を持ち、完全あるいはほぼ完全なクエン酸回路の遺伝子セットを備えています。これは、ARMANが好気呼吸を行う能力を持っていることを示唆しており、実際に生息しているバイオフィルム内は好気的な環境であることが確認されています。

特にARMAN-2からは、従来知られていないタイプのイントロン配列が発見されており、近縁種の持つ酵素では切断できないことから、ARMAN-2が独自のtRNA切断酵素を持つ可能性も示されています。

これらの非常に特殊な性質の多さから、ARMANは地球上の原始的な生命体の特徴を色濃く残した「生き残り」であるとする興味深い仮説も存在します。

関連項目

* 原始生命体

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