アスガルド古細菌

アスガルド古細菌（Asgard archaea）

アスガルド古細菌は、古細菌の系統分類において、真核生物に最も近縁であると考えられている一群の古細菌を指し、上門またはクレードとして提案されています。この系統群は、真核生物に対して側系統群を形成する可能性が指摘されており、真核生物を含むより広いクレードとして「真核生物形類（Eukaryomorpha）」という名称も提唱されています。

発見の歴史

アスガルド古細菌に属する遺伝子配列が初めて確認されたのは1999年に日本の伊豆諸島沖、深海熱水噴出孔からのサンプルでした。当初は既知の古細菌とは異なる独立したグループとして認識され、その後も深海環境を中心に同様の遺伝子配列が検出され、DSAG（Deep Sea Archaeal Group）やMBG-B（Marine Benthic group-B）といった名称で報告されていました。これらの古細菌は実験室での培養が極めて困難であったため、研究は主に遺伝子情報の解析に依存していました。2008年にタウム古細菌がクレン古細菌から分離されるまで、アスガルド古細菌に連なる一部のグループはクレン古細菌の一部と見なされていました。

研究が大きく進展したのは2015年、北極海の熱水噴出孔「ロキの城」近くから採取されたサンプルから、初めてロキ古細菌のゲノム情報が再構築されたことによります。これにより、真核生物との遺伝的な関連性が具体的に示されました。2017年には、ロキ古細菌に加え、トール、オーディン、ヘイムダルといった近縁系統を含む上位分類群として「アスガルド古細菌」が提唱されました。以降、ヘル、ゲルド、シフ、フレイヤなど、多くの新たな系統が続々と発見・提唱され、アスガルド古細菌の多様性が明らかになっています。長年の課題であった培養についても、2019年に"Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum"という系統の集積培養が報告されましたが、その増殖速度は非常に遅いことが分かっています。

特徴と真核生物との関連性

アスガルド古細菌の多くの系統は、代表的なロキ古細菌にちなみ、北欧神話に登場する神々の名にちなんで命名されています。系統解析では、ヘイムダル古細菌などが真核生物に最も近い位置にあるとされています。これらの古細菌は培養が難しいため、細胞の形態や機能に関する詳細な情報は限られています。しかし、最も注目すべき特徴は、真核生物に特有と考えられていた多様な遺伝子、いわゆる真核生物様遺伝子（ESP）を多数保有していることです。

ESPには、細胞の骨格形成や形態変化に関わるアクチンやその調節タンパク質（プロフィリン、ゲルソリン）、細胞内の小胞輸送に関わるESCRTシステムやSNAREタンパク質、さらには低分子量GTPアーゼや真核型リボソームタンパク質などが含まれます。これらの遺伝子の存在は、真核生物の共通祖先（LECA）が、古細菌から分化する過程で、既に細胞内部の複雑化に向けた機能を獲得し始めていた可能性を示唆しています。ただし、これらのESPはアスガルド古細菌の全ての系統で均一に見られるわけではなく、パッチ状に分布していることがゲノム解析から分かっています。これは、遺伝子の水平伝播、欠失、重複といった複雑な進化の歴史を経て獲得・維持されてきた結果と考えられています。

特に、細胞分裂や細胞外への物質放出、ウイルス出芽などに関わるESCRTシステムは、アスガルド古細菌と真核生物の間で強い進化的親和性を示し、真核生物のESCRTシステムがアスガルド古細菌の祖先から直接受け継がれた可能性が高いと考えられています。また、細胞骨格を構成するアクチンやそれを制御するプロフィリン、ゲルソリンといったタンパク質も、真核生物のものと構造的・機能的な類似性を持つことが実験的に示されています。ヘイムダル古細菌で見つかったSNAREタンパク質も、真核生物のSNAREと相互作用することが確認されており、アスガルド古細菌が細胞内膜系の発達に関連する機能の一部を備えていた可能性を示唆しています。

さらに、光エネルギーを利用して細胞内に水素イオンを取り込む独自のポンプであるシゾロドプシンを持つ系統が存在します。アスガルド古細菌の多くは光や酸素の少ない環境に生息しますが、シゾロドプシンの機能解明は、彼らがどのようにして光や酸素のある環境に進出したのかという進化的な謎を解き明かす手がかりを与えています。また、ロキ古細菌とヘイムダル古細菌は、真核生物のリボソームに特徴的な大型rRNAの拡張セグメントを保有しており、真核生物のリボソームが段階的に複雑化したという進化モデルを支持する証拠となっています。一方で、アスガルド古細菌は真核生物には見られない多様なCRISPR-Casシステムを持っていることも明らかになっています。

代謝と生態、形態

アスガルド古細菌は、ゲノム情報から多様な代謝能力を持つと予測されています。水素を利用する独立栄養、光を利用する混合栄養、有機物や硫黄に依存する従属栄養、炭化水素やメチル化合物を分解する能力など、生息環境に適応した様々な栄養獲得様式を持つと考えられています。炭素固定に関わる遺伝子（ルビスコやアセチル-CoA経路）も発見されていますが、アスガルド古細菌のルビスコは光合成とは異なる役割を持つ可能性が指摘されています。

主な生息地は、海底や湖底の堆積物中の嫌気的な環境です。特にロキ古細菌やトール古細菌は比較的広い範囲に分布しており、その分布は水深や塩分濃度といった環境要因に影響されると考えられています。

形態については、集積培養された"Ca. P. syntrophicum"の観察から、細胞内部に複雑な膜構造は確認されていませんが、細胞から長く分岐した触手状の突起を伸ばす様子が観察されています。この突起は、真核生物のフィロポディアやマイクロビライと形態的に類似している点が興味深く、細胞の形態変化や環境との相互作用に関連する機能を持つ可能性が示唆されています。細胞表面には、PKDドメインを含むS層（細胞表層）が存在する可能性も指摘されています。

まとめ

アスガルド古細菌は、そのユニークな遺伝子構成と形態的な特徴から、古細菌から真核生物への進化という生命史上の大きな転換点を理解する上で最も重要なグループの一つです。今後の研究により、真核生物がどのようにしてその複雑な細胞構造と機能を獲得したのか、より詳細なメカニズムが明らかになることが期待されます。

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