アセトスポラ

アセトスポラ

アセトスポラ（Ascetosporea）は、主に海の無脊椎動物に寄生して生活する原生生物のグループです。その名称はギリシャ語で「凝った造りの胞子」を意味し、彼らが形成する独特な形態の胞子に由来しています。現在知られているのは約50種と比較的少ない数ですが、海産無脊椎動物の寄生虫に関する研究が十分に進んでいないため、実際にはより多くの種類が存在すると推測されています。アセトスポラは大きく分けて「略胞子虫類（haplosporidia）」と「パラミクサ類（paramyxa）」の二つのグループから構成されており、いずれも非常に特徴的な構造の胞子を形成することが共通の特徴です。

略胞子虫類

略胞子虫類の宿主は、主にカキやアサリなどの軟体動物、あるいはゴカイなどの環形動物ですが、ホヤやカニ、ウミユリといった他の動物種、中には淡水に生息する種に感染するものも知られています。これらの生物の生活環はまだ完全には解明されておらず、未発見の中間宿主が存在する可能性が指摘されています。感染は、おそらく宿主が胞子を摂食することによって始まると考えられています。体内に取り込まれた胞子からはアメーバ状の細胞が放出され、これが宿主の上皮組織や結合組織の中で増殖し、複数の核を持つ大きな変形体を形成します。

略胞子虫の胞子は、その形成過程も最終的な形態も非常に独特です。まず、多核の変形体が頑丈な細胞壁に包まれてスポロントと呼ばれる構造になります。スポロント内部では核が二つずつ融合（接合）している可能性が示唆されており、その直後に減数分裂が起こって、多数の単核性の胞子細胞（スポロブラスト）が生じます。続いて、細胞質だけが分裂し、核を含む細胞の周囲を無核の細胞質が取り囲み、さらにその内側に壁が形成されるという特殊な方法で胞子が完成すると考えられています。このため、略胞子虫の胞子は、中心の核を含む細胞の周りにまず間隙があり、その外側に壁、そして最も外側に細胞質が存在するという特異な入れ子構造を持っています。胞子の一端には開口部があり、蓋によって閉じられています。古典的な胞子虫に見られる極嚢や極糸、あるいはアピカルコンプレックスのような構造は観察されません。

これまでに少なくとも36種が報告されています。当初は胞子の開口部などの構造に基づいて3属に分類されていましたが、その後に実施された分子系統解析の結果、胞子の形態が知られていなかったBonamia属なども含まれるようになりました。また、Claustrosporidium属（2種）も遺伝的に近縁である可能性が議論されています。代表的な属としては、幅広い宿主を持つHaplosporidium（ハプロスポリジウム症の原因となり、アメリカガキのMSX病やSSO病の病原体として知られるH. nelsoniやH. costaleを含む20種以上）、主に貝類に寄生するMinchinia（Haplosporidiumとの区別についてはかつて議論があり、4種）、寄生性の吸虫類にさらに寄生する超寄生性のUrosporidium（8種）、そしてカキの血球に感染しボナミア症を引き起こすBonamia（B. ostreaeやB. exitiosaなど4種）があります。

パラミクサ類

パラミクサ類の宿主も主に海産の無脊椎動物ですが、略胞子虫類と同様に中間宿主の存在が推測されています。感染したアメーバ状の細胞は、宿主の消化管や生殖腺の中で発育し、その後、特徴的な多細胞性の胞子を形成します。

パラミクサ類の胞子形成は、非常に特殊な細胞分裂様式によって行われます。この分裂は「内生出芽（endogenous budding）」と呼ばれ、核分裂の後、小胞体が融合することで一方の核とその周辺の細胞質が切り離され、あたかも母細胞の液胞内部に娘細胞が生じるように見えます。この機構は、真核生物に見られるオートファジー（細胞が自身の構成成分を分解する仕組み）のような現象に似ているとも言われています。まず最初の一次細胞が内生出芽によってその内部に二次細胞を作り、さらにその二次細胞が三次細胞を内生するというように、この分裂が繰り返されることで、最終的に複数の細胞が入れ子状になった多細胞性の胞子が形成されます。

これまでに10種が知られており、胞子の入れ子構造などの特徴に基づいて5つの属に分類されています。主な属には、貝類に寄生し、カキのAber病やQX病の原因となるMarteilia（M. refringens, M. sydneyiなど5種）、同じく貝類寄生虫でマガキ卵巣肥大症の原因となるMarteilioides（2種）、ヨコエビ類に寄生して宿主を間性化させるParamarteilia（1種）、多毛類の消化管上皮に寄生するParamyxa（1種）、そしてこれも多毛類に寄生するものの宿主に大きな影響を与えないとされるParamyxoides（1種）があります。

分類学的位置の変遷

略胞子虫類の分類学的位置づけは、19世紀末に認識されて以来、長い間議論の的となっていました。1970年代頃までは「胞子虫」という原生生物のグループに含められることが多かったのです。パラミクサ類も同様に分類が困難で、ツボカビや胞子虫など様々なグループに位置づけられてきました。

しかし、電子顕微鏡を用いた微細構造の観察が進むにつれて、原生生物全体の分類体系が大きく見直されることになります。1979年には、略胞子虫類とパラミクサ類の両方に共通して見られる「ハプロスポロソーム」と呼ばれる細胞内小器官の存在を根拠として、これらをまとめて「アセトスポラ門（phylum Ascetospora）」という独立した門とする分類が提唱されました。この提唱は1980年の国際的な合意体系にも採用されましたが、その後批判が多く、事実上放棄され、それぞれのグループはしばらく別の門として扱われるようになりました。

1990年代以降、これらの生物の分子情報を用いた系統解析が試みられるようになりました。しかし、アセトスポラ類は進化速度が速いためか、安定した系統樹を得ることは長らく困難でした。略胞子虫類は、ある解析ではアルベオラータに含まれたり、別の解析では細胞性粘菌に近縁とされたりするなど、その位置は一定しませんでした。しかし、21世紀に入ってからの研究により、略胞子虫類はケルコゾア門の根元付近に位置することが示されるようになりました。一方、パラミクサ類については分子情報が非常に少なく、その系統的位置はさらに不明瞭でした。

状況が変化したのは2010年代に入ってからです。分子系統解析の手法やデータが増えたことにより、略胞子虫類とパラミクサ類が単系統群、すなわち共通祖先から進化してきた一つのグループであるという結果が蓄積されるようになりました。これは、かつて提唱されたアセトスポラ門がやはり妥当であったことを再認識させるに至っています。

現在も、その多様性や生活環、宿主との相互作用など、多くの側面が未解明であるアセトスポラ類は、原生生物学や寄生虫学の興味深い研究対象であり続けています。

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