細胞性粘菌

細胞性粘菌 (さいぼうせいねんきん)

細胞性粘菌とは、単細胞の時期と、細胞が集まって複合的な構造を形成する時期という、独特な生活環を持つ生物の総称です。個々のアメーバ細胞として活動する段階と、それらの細胞が集合し、やがて胞子を形成・散布するための子実体（累積子実体）を作り出す段階を経過します。

類似の生物に変形菌（真正粘菌）がいますが、細胞性粘菌は変形菌とは異なります。変形菌ではアメーバ細胞が融合して多核の巨大な細胞塊である変形体を形成するのに対し、細胞性粘菌では細胞が集まっても個々の細胞の独立性が維持される点が大きな違いです。この細胞の集合体は「偽変形体（ぎへんけいたい、pseudoplasmodium）」と呼ばれます。偽変形体から形成される子実体も、独立した細胞が積み重なって構成されており、これは「累積子実体（るいせきしじつたい、ソロカルプ sorocarp）」と呼ばれます。生活環を通じて細胞の独立性が保たれることから、「細胞性」粘菌という名称が使われています。

特徴

細胞性粘菌は、摂食・増殖を行う単細胞のアメーバ期で生活の大部分を過ごします。アメーバ細胞は細菌や酵母などの微生物を食作用によって捕食し、二分裂によって増殖します。種類によって仮足の形や運動様式は異なり、アクラシス科の一部には鞭毛細胞を形成する種もいますが、他のグループではほとんど見られません。環境が悪化すると、個々のアメーバ細胞が細胞壁を形成してシスト（ミクロシスト microcyst）となり、休眠状態で耐えることが多いです。

食料が不足するなどの環境変化が起こると、アメーバ細胞は集合フェロモン（アクラシン acrasin）を分泌して互いに呼び合い、集合を始めます。この集合によって偽変形体が形成されます。偽変形体は変形菌の変形体と異なり、個々の細胞は融合せず独立性を保った一時的な構造です。大きさは数ミリメートル以下と微小で、種によっては移動能力を持ち、光に向かって移動する（走光性を示す）ものもあります（タマホコリカビ類などでは「移動体」や「ナメクジ体」とも呼ばれます）。

偽変形体は、やがて累積子実体へと変化します。細胞は共通の粘液質に包まれつつ細胞壁を形成し、全体として子実体が出来上がります。基本的な子実体構造は、地面から立ち上がる「柄（stalk）」とその先端にある「胞子塊（sorus）」からなりますが、柄と胞子塊の区別が不明瞭な種もいます。柄は細胞から構成されることが多いですが、非細胞性の柄を持つ種もいます。タマホコリカビ類などでは、柄を構成する細胞は発芽能力を失って死滅し、胞子となる細胞だけが散布されて次世代を生み出すという細胞分化が見られます。これは一部の細胞が他の細胞のために犠牲になる「利他的行動」とみなされ、タマホコリカビ類は社会性アメーバとも呼ばれます。

形成された胞子は、風や水、動物などによって散布されます。好適な環境に運ばれると胞子から再びアメーバ細胞が発芽し、生活環が繰り返されます。タマホコリカビ類ではアメーバ細胞が融合し、周囲の細胞を捕食して巨大化し、厚い細胞壁を持つ休眠構造「マクロシスト macrocyst」となる有性生殖も知られていますが、これは子実体形成とは別のプロセスで行われます。

細胞性粘菌は、枯れた植物遺骸、樹皮、土壌、動物の糞など、様々な環境から発見されています。

系統と分類

細胞性粘菌の研究は19世紀後半に始まり、当初は変形菌（真正粘菌）に含められ、広義の菌類である「粘菌門」の中の「アクラシス綱」として扱われるのが一般的でした。しかし、その後の研究で、細胞が融合しない「細胞性」が維持されたまま子実体を形成する点が注目されるようになります。

20世紀末ごろから進展した分子系統学による解析は、細胞性粘菌の分類概念に大きな変化をもたらしました。かつて「アクラシス綱」や「細胞性粘菌」として一括りにされていた生物群は、系統的に互いに遠く離れた複数のグループの集まりであることが明らかになったのです。つまり、「細胞性粘菌」は、特定の進化的な系統を示す単一の分類群ではなく、多系統群（ポリフィレティックグループ）であることが判明しました。これは、累積子実体を形成する能力が、異なる系統の真核生物の中で独立に、複数回進化してきた（収斂進化した）ことを示唆しています。

そのため、現在では「細胞性粘菌」という名称は厳密な分類群名としては用いられません。しかし、特定の生物、特に研究のモデル生物として広く利用されているタマホコリカビ類（特にキイロタマホコリカビ Dictyostelium discoideum）を指す一般的な呼称として、今も広く使われています。したがって、「細胞性粘菌」に関する記述が、実際にはタマホコリカビ類、あるいは特定の種にのみ当てはまる場合があることに注意が必要です。

かつて細胞性粘菌とされていた主なグループは、現在の分類体系では以下のように位置づけられています。

タマホコリカビ類 (Dictyostelids)：真核生物の主要な系統群の一つであるアメーボゾアに属します。変形菌（真正粘菌）や原生粘菌の一部に比較的近縁と考えられています。糸状仮足を持つアメーバは、cAMPなどを介して集合し、移動能力のある偽変形体（移動体）となります。このグループの多くは柄を構成する細胞が自己犠牲的に死滅する「社会性アメーバ」として知られます。研究モデル生物として重要です。
アクラシス科 (Acrasiidae)：ディスコーバという系統群に属し、ヘテロロボサ綱に含まれます。葉状の単仮足（リマックス型）を持ち、非常に活発に運動します。子実体は柄と胞子鎖や塊からなり、胞子に特徴的な構造を持つ種がいます。環境中の様々な場所から見つかります。
グッツリノプシス科 (Guttulinopsidae)：リザリアという系統群に属し、ケルコゾア門に分類されます。幅広い葉状仮足を持ちます。累積子実体は主に非細胞性の柄とシスト化した細胞の胞子塊からなり、植食動物の糞でよく見られます。
コプロミクサ科 (Copromyxidae)：タマホコリカビ類と同じアメーボゾアに属しますが、異なるツブリネア綱に分類されます。アメーバ細胞は葉状仮足（リマックス型）ですが、運動は穏やかです。シスト化した細胞（ソロシスト）を積み上げるようにして子実体を形成し、柄と胞子塊の明確な分化は見られません。糞や土壌から見つかります。
フォンチクラ科 (Fonticulidae)：動物や菌類を含むオピストコンタという系統群に属し、菌類の姉妹群であるヌクレアリア類に含まれます。放射状の糸状仮足を持つアメーバが特徴です。非細胞性の柄が火山のように形成され、細胞がその上に移動して胞子塊を作る独特の子実体形成を行います。非常に発見例が少ない希少なグループです。

このように、細胞性粘菌とされてきた生物は、真核生物全体の系統樹の中で広範囲に分散しており、累積子実体形成という形質が、陸上環境での胞子散布に有利な適応として、それぞれの系統で独立に進化した興味深い例と言えます。

関連情報

粘菌
タマホコリカビ類
アクラシス科
キイロタマホコリカビ
モデル生物

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