シジミチョウ科

シジミチョウ科（Lycaenidae）

シジミチョウ科は、チョウ目（鱗翅目）に属する科の一つで、世界中に約5200種が知られています。その特徴は、小型であること、幼虫がワラジムシのような形態をしている種が多いこと、そしてアリとの深い共生関係を持つ種が多いことです。これらの特徴が、シジミチョウ科を他のチョウの仲間と区別する上で重要な要素となっています。

分布と多様性

シジミチョウ科は、南極大陸を除くすべての大陸と、ニュージーランド、小笠原諸島、ハワイ諸島、タヒチなどの海洋島に分布しています。特に熱帯地域での種多様性が高く、東洋区とエチオピア区で最も多く見られます。新熱帯区にも多数の種が生息していますが、旧世界とは異なる分類群が見られることが特徴です。この分布パターンは、シジミチョウ科とシジミタテハ科の起源と分散の過程が異なることを示唆しています。

日本に分布する種

日本には、ヒメシジミ亜科、ミドリシジミ亜科、ベニシジミ亜科、アシナガシジミ亜科、ウラギンシジミ亜科が生息しています。これらのうち、いくつかの種は絶滅危惧種に指定されており、特にオガサワラシジミは絶滅の危機に瀕しています。これらの種を保全していくために、生息環境の保護が重要となります。

形態

シジミチョウ科の成虫は、一般的に小型で、中には前翅開帳が6-7mmしかない世界最小の種も含まれます。多くの種は後翅に尾状突起を持ち、これは捕食者からの攻撃をそらすための「偽の頭部」として機能すると考えられています。しかし、この尾状突起の形状は多様であり、その効果を検証した研究はまだ少ないのが現状です。翅の模様には性的二型が見られる種も多く、その多様性がシジミチョウ科の分類を難しくしています。幼虫は、ワラジムシのような形をしており、頭部を胸の下に隠すことができます。しかし、幼虫の形態が未知の種も多く、さらなる研究が期待されます。

生態

シジミチョウ科の生態で特筆すべきは、アリとの共生関係です。研究が進んでいる種の中では、約75%がアリとの共生関係を持つとされ、鱗翅目の中でも特にアリと深い関係を持つグループとして知られています。この共生関係は、シジミチョウ科の進化に大きな影響を与えたと考えられており、その詳細なメカニズムについて、多くの研究が行われています。

アリとの関係

シジミチョウ科とアリの関係は、大きく分けて以下の3つに分類できます。

1. 義務的関係: この関係では、シジミチョウは生活史の一部で常にアリと共生し、アリがいなければ生きていけません。このタイプの共生は、特定の種または属のアリに依存する傾向があり、相利共生と寄生的な関係の両方が見られます。
2. 任意的関係: アリとの関係は断続的で、アリがいなくても生存できます。この関係は、非特異的で相利共生的なものが多いですが、一部の種ではアリを捕食することも知られています。
3. アリと関係を持たない: アリからの世話を受けず、積極的に関係しません。しかし、捕食者であるアリから身を守るための防御手段を持つ種もいます。

シジミチョウ科は、アリの行動を操作することで共生関係を成立させています。この行動操作は、アリの攻撃性を抑制したり、アリを近くに引きつけたり、アリに自らを守らせたりする方法で行われます。これらの操作を可能にしているのは、音響的、化学的、または視覚的な信号であり、これらを生成・伝達するための特殊な器官を好蟻性器官と呼びます。これらの器官は、外分泌性で、アリに対する栄養源の提供や化学擬態のために機能すると考えられています。

幼虫の基本的な好蟻性器官

PCOs（pore cupola organs）: 体表全体に散在し、アリの攻撃を抑制する物質を分泌する。
伸縮突起（tentacle organs）: 第8腹節背側部に対になって存在し、アリの行動を操作する揮発性物質を分泌する。
蜜腺（dorsal nectary organ）: 第7腹節背面に存在し、糖とアミノ酸を含む液滴を分泌してアリに与える。

これらの器官に加えて、樹状突起などの付加的な好蟻性器官や、音響信号を発生させる機構も存在します。これらの器官が複合的に機能することで、アリとの共生関係が維持されています。

蛹期と成虫期におけるアリとの関係

蛹期にも好蟻性が見られることが多く、体表炭化水素の模倣による化学擬態や、摩擦による発音によってアリを誘引します。羽化直後の成虫は、鱗粉に覆われており、巣を出るまでアリの攻撃から身を守ることができます。一部の種では、成虫もアリを操作する手段を持っており、アリを目印に交尾や産卵を行う例も知られています。

食性

シジミチョウ科の幼虫は、植物食が基本ですが、一部の種は昆虫由来の栄養源を利用します。食性は、植物のみを食べる種からアリのみを食べる種、成長段階で餌資源を切り替える種まで多岐にわたります。植物食の種は、窒素を多く含む植物を好む傾向があり、マメ科の植物を食草とする種が多いです。一方で、ソテツ類、地衣類、枯れた植物組織、キノコなどを食べる種も存在します。昆虫由来の栄養源を利用する種は、アリの卵、幼虫、蛹を捕食したり、アリから口移しで給餌を受けたり、同翅類昆虫を捕食したり、その甘露を摂取したりします。また、他のシジミチョウ科の幼虫を捕食する種もいます。これらの食性の多様性は、シジミチョウ科の進化と深く関わっていると考えられています。

成虫は、一般的に花から吸蜜しますが、コケシジミ亜科、アシナガシジミ亜科、ミドリシジミ亜科の一部の種は、花を訪れず、花外蜜腺や同翅類の甘露に依存します。また、アリノスシジミは口吻が退化しており、成虫は餌を摂らないと考えられています。

分類

シジミチョウ科の分類は、議論が多く、流動的です。特に、シジミタテハ科との系統関係については、さまざまな見解があります。近年では、分子系統学的研究に基づいて、シジミタテハ科を独立した科として扱うことが一般的です。シジミチョウ科内においても、亜科や族の分類については、分子系統学的研究により、従来の分類が多系統群であることが示唆されており、今後も分類の見直しが続く可能性があります。

ELIOT (1973) によるシジミチョウ科の高次分類体系と亜科の概説

コケシジミ亜科: 幼虫は地衣類や微細な真菌を食べる。房状の毛を持ち、ドクガ科に似た外見を持つ。
ホウセキシジミ亜科: 幼虫は維管束植物の葉を食べる。コケシジミ亜科と同様にドクガ科に似ており、群生する。
アリノスシジミ亜科: 幼虫は昆虫由来の栄養源に依存する。
アシナガシジミ亜科: 幼虫は昆虫由来の栄養源に依存する。蜜腺と伸縮突起を持たない。
ウラギンシジミ亜科: ウラギンシジミ属のみからなる単型亜科。
ミドリシジミ亜科: 種数が多く、汎世界的な分布を示す。
ベニシジミ亜科: ほとんどの種が好蟻性を示さない。
* ヒメシジミ亜科: ミドリシジミ亜科と並んで大きな亜科であり、汎世界的な分布を示す。

人との関係

シジミチョウ科は、小型で飼育が難しいため、商業的な採集や生体展示はあまり行われません。しかし、アリとの共生関係を持つ種や昆虫由来の栄養源に依存する種は、生態系の攪乱や生息地の喪失に対して非常に脆弱であり、人間活動の影響によって絶滅の危機に瀕している種も少なくありません。

一方で、一部の種は害虫として扱われることがあります。例えば、アフリカ原産のCacyreus marshalliは、ヨーロッパでベゴニアやペラルゴニウムの栽培に被害を与えています。また、Deudorix liviaは、ザクロやナツメヤシなどの果物を食害します。日本でも、ウラナミシジミやクロマダラソテツシジミが作物や植物に被害を与えることがあります。

シジミチョウ科は、多様な生態と進化の歴史を持つ興味深いグループであり、その保全と研究が重要です。

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