シトクロム

シトクロムの概要


シトクロム(英: cytochrome)は、酸化還元反応に関与するヘム鉄を含有するヘムタンパク質の一群で、主に好気呼吸を行う生物に見られます。その存在は1886年にMacMunnによって初めて指摘され、その機能性が1925年にデーヴィッド・ケイリンの研究によって、ウマのに寄生するヒツジバエの幼虫を用いた実験で確認されました。

シトクロムは様々な種類があり、含むヘムの種類によって以下のように分類されます:

  • - シトクロムa (フォルミルポルフィリン鉄)
- シトクロムa1
- シトクロムa3
  • - シトクロムb (プロトポルフィリン鉄)
- シトクロムb2
- シトクロムb5
- シトクロムb559
- シトクロムb563
  • - シトクロムc (メソポルフィリン誘導体鉄)
- シトクロムc1
- シトクロムf
  • - シトクロムd (ジヒドロポルフィリン鉄)

また、シトクロムP450という特定のタンパク質についても言及されますが、これはモノオキシゲナーゼに分類され、通常のシトクロムとは異なります。

シトクロムの所在


シトクロムは主に好気呼吸を行う生物群から発見されましたが、現在では広範囲にわたり多様な生物中に存在していることが確認されています。光合成生物や嫌気的環境で生息する生物からもシトクロムが見つかっており、16S rRNA遺伝子やシトクロムのアミノ酸配列は系統解析に使われることがよくあります。真核生物の場合、膜結合型のシトクロムはミトコンドリア内膜や細胞質内膜に存在し、原核生物では細胞膜に見られます。光合成を行う植物では、葉緑体や色素顆粒にもシトクロムが存在しており、可溶型シトクロムは細胞質にも存在します。

シトクロムの役割


シトクロムはその高い酸化還元電位により、電子伝達系において重要な役割を果たしています。特に、呼吸鎖複合体IIIはシトクロムの複合体であり、ここで電子の伝達が行われます。複合体IVではシトクロムcが酸化され、電子の流れを支えています。また、光合成においてもシトクロムb6/f複合体として機能し、酸化還元反応に寄与しています。さらに、嫌気呼吸においては硝酸還元や硫酸還元において電子供与体としての役割を果たします。

ヘム鉄はFe2+(還元型)とFe3+(酸化型)が可逆的に変換されることで、電子の受け渡しが可能となります。このように、多様な酸化還元電位を持つシトクロムの存在は生物のエネルギー効率に寄与しており、特にミトコンドリアにおけるシトクロムcはアポトーシス(細胞のプログラムされた死)に関与する特殊な役割も担っています。

まとめ


シトクロムは酸化還元反応の重要な触媒であり、呼吸や光合成など様々な生命現象において欠かせない役割を持つタンパク質です。シトクロムの多様性とその機能は、生物のエネルギー生産において重要であり、今後の研究にも注目が集まります。

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