ストレプト植物

ストレプト植物（Streptophytes）とは

ストレプト植物は、光合成を行う生物群である緑色植物の中で、二つ存在する主要な系統群の一つです。もう一つの系統群は緑藻植物です。ストレプト植物には、私たちにとって馴染み深い陸上植物の全てが含まれるほか、それらに比較的近縁な特定の緑藻類、例えば接合藻やシャジクモ類などが含まれます。

このグループに属する生物の形態は極めて多様で、単細胞の微細なものから、陸上植物に見られるような複雑な多細胞体を形成するものまで多岐にわたります。その多くは陸上や淡水環境に生息していますが、特に陸上植物は地球上の陸上生態系において、主要な生産者として極めて重要な役割を担っています。

「ストレプト」（strepto-, strepsis）という名称は、ギリシア語で「らせん」を意味する言葉に由来しています。これは、初期にこのグループに含まれると考えられていたシャジクモ類（狭義）や、コケ植物などの陸上植物の精子がらせん状にねじれている特徴に基づいています。当初はこの2つのグループを含む名称として提唱されましたが、その後に陸上植物に近縁であることが明らかになった接合藻などの緑藻類も含む、より広い意味で用いられるようになりました。

特徴

ストレプト植物の細胞や生体には、いくつかの特徴的な性質が見られます。栄養細胞は、多くの場合、セルロースやヘミセルロース、ペクチンといった物質を含む細胞壁によって囲まれています。ただし、メソスティグマ属の栄養細胞は細胞壁を持たず、プラシノ藻に典型的な有機質の鱗片で覆われています。また、一部のグループの鞭毛細胞も同様に鱗片を持ちます。細胞膜におけるセルロース合成に関わる酵素複合体は、ロゼット型であることが多いです。

細胞分裂の際、核膜が消失する「開放型」の核分裂を行います。細胞質の分裂は、細胞膜が中心に向かって陥入していく求心的なもの、または細胞中央に細胞板が形成されて外側へと拡大していく遠心的なもののどちらかです。細胞板が形成されるタイプでは、分裂面に垂直に並んだ微小管の束である「フラグモプラスト（隔膜形成体）」が生じます。このフラグモプラストを形成する細胞質分裂を行うグループでは、姉妹細胞間に原形質連絡が発達します。

鞭毛を持つ細胞は、ストレプト植物の一部の生活環に見られます。メソスティグマ属だけが栄養体としても鞭毛を持ちますが、他のグループでは遊走子や精子といった特定の細胞でのみ鞭毛を形成するか、あるいは鞭毛細胞を全く持たないグループ（接合藻や大部分の種子植物）もあります。鞭毛細胞は通常2本の鞭毛を持ち、これらは平行に、体の側面または後方へ伸びます。維管束植物の精子には多くの鞭毛を持つものがありますが、種子植物の大部分は鞭毛を失っています。鞭毛装置は非対称な側方型で、特徴的な多層構造体（MLS）を伴います。メソスティグマ藻綱以外のグループでは眼点を欠くことも特徴です。

多くのストレプト植物は、緑色植物に共通する光合成色素組成（クロロフィルa, bなど）を持ちます。葉緑体の数はグループによって異なり、接合藻やコレオケーテ藻綱などは通常1細胞に1個（接合藻は複数も）、ピレノイド（光合成産物の貯蔵に関わる構造）を持ちますが、シャジクモ類や陸上植物は通常多数の葉緑体を持ち、ピレノイドを欠きます（ツノゴケ類は例外的にピレノイドを持つ）。光呼吸の経路には、ペルオキシソームに存在するグリコール酸酸化酵素が関与します。

生殖と生態

有性生殖は、接合藻綱、コレオケーテ藻綱、シャジクモ類、そして陸上植物で報告されています。接合藻では、栄養細胞同士が直接対になり細胞質を融合させる「接合（conjugation）」が行われます。一方、コレオケーテ藻綱、シャジクモ類、陸上植物では、不動性で大型の卵と運動性または非運動性の精子（または精細胞）が融合する「卵生殖（oogamy）」を行います。シャジクモ類と陸上植物は、これらの配偶子を形成するための多細胞性の配偶子嚢を作り出します。

接合藻、コレオケーテ類、シャジクモ類では、受精によって生じた接合子はすぐに減数分裂を行い、単相（染色体が1セット）の栄養体へと成長します。これに対し、陸上植物では接合子は母体上で分裂して「胚」を形成し、複相（染色体が2セット）のまま「胞子体」へと成長します。この複相の胞子体が、単相の配偶体と独立した生活を営む世代交代は、陸上植物の大きな特徴の一つです。

ストレプト植物、特に陸上植物以外のグループ（ストレプト藻と総称されることがあります）の多くは淡水域に生息しています。しかし、クロロキブス類やクレブソルミディウム類のように、土壌や岩上といった陸上環境に適応した種も見られます。陸上植物は基本的に陸上環境を主な生息地としていますが、中には水草や海草のように二次的に水域に進出したものも存在します。

ストレプト藻の多様性が淡水域に集中していることから、ストレプト植物はまず淡水環境で進化し、多様化を遂げたと考えられています。その過程で、クロロキブス藻綱、クレブソルミディウム類、そして陸上植物といった異なる系統が複数回にわたって陸上環境への進出を果たし、特に陸上植物が地球規模での繁栄を遂げたと考えられています。

分類と系統

緑色植物の中で、陸上植物と特定の緑藻類が近縁なグループを形成するという考えは、光合成色素や貯蔵物質、鞭毛細胞の構造といった様々な特徴の比較から古くから認識されていました。かつては、フリッチエラ属のような陸生の糸状性緑藻が陸上植物の祖先に近いと推測されたこともありましたが、現在ではそのような関係は否定されています。

1970年代以降、鞭毛装置や細胞分裂様式といった微細構造、さらには生化学的な特徴や分子系統学的な研究が進むにつれて、シャジクモ類、コレオケーテ類、接合藻などの緑藻類が陸上植物に近縁であることが明らかになりました。このような系統仮説は広く受け入れられ、陸上植物とこれらの緑藻類を含む単系統群がストレプト植物と呼ばれるようになりました。分類学的には、ストレプト植物門あるいはストレプト植物下界（Streptophyta）として扱われることがあります。

陸上植物以外のストレプト植物は、かつては「車軸藻綱」という広義の分類群にまとめられることが多かったのですが、これは陸上植物に対して側系統群であり、生物の進化を反映した分類体系としては不適切であると認識されるようになりました。そのため、現在ではこれらの緑藻類は単一の綱ではなく、メソスティグマ藻綱、クロロキブス藻綱、クレブソルミディウム藻綱、接合藻綱、コレオケーテ藻綱、シャジクモ類（狭義）といった複数の独立した綱として扱われることが一般的です。これらの緑藻類を総称して「ストレプト藻（streptophyte algae）」と呼ぶことがあります。

ストレプト植物内部の系統関係については、分子系統解析から徐々に明らかになっています。メソスティグマ藻綱とクロロキブス藻綱が比較的初期に分岐したグループであると考えられています。その後にクレブソルミディウム藻綱が分岐し、残る接合藻綱、コレオケーテ藻綱、シャジクモ類（狭義）、そして陸上植物の4つのグループが、細胞質分裂時にフラグモプラストを形成するという特徴を共有する単系統群を形成します。このグループは「フラグモプラスト植物（Phragmoplastophyta）」とも呼ばれます。

フラグモプラスト植物の中での系統関係も研究が進んでいます。かつてはシャジクモ類が陸上植物に最も近縁であると考えられていましたが、近年の大規模な分子系統解析では、コレオケーテ藻綱や接合藻綱、特に後者が陸上植物に最も近い可能性が示唆されています。これは、シャジクモ類やコレオケーテ類と陸上植物に見られる共通の特徴（例えば、原形質連絡や多細胞性の生殖器など）が、接合藻では二次的に失われた結果である可能性を示しています。

ストレプト植物全体としては、現在およそ7つの主要な系統群が認識されています。分類学的な位置がまだ確定していないグループも存在し、今後の研究によって更なる知見が得られることが期待されています。

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