タマホコリカビ類

タマホコリカビ類（Dictyostelids）

タマホコリカビ類は、アメーボゾアという大きなグループに属する原生生物です。「カビ」という名前が付いていますが、一般的なカビ（菌類）とは全く異なる生物です。ディクティオステリウム類とも呼ばれます。

生活環と特徴

タマホコリカビ類は、単細胞のアメーバとして土壌中を動き回り、細菌などを捕食して増殖する時期と、細胞が集まって多細胞体となり、胞子を形成・散布する時期という二つの状態を行き来する独特な生活環を持っています。

アメーバ細胞

普段のタマホコリカビ類は、単細胞で単核のアメーバ細胞（粘菌アメーバ）として生活しています。大きさは直径4～17マイクロメートルほどで、細菌などを取り込んで栄養とし、二分裂によって増えます。環境が悪化すると、休眠状態であるミクロシストになる種もいますが、タマホコリカビ属などでは見られません。鞭毛を持つ細胞は知られていません。

細胞の集合と偽変形体

餌が不足するなど厳しい環境に置かれると、個々のアメーバ細胞は特定の化学物質（アクラシン）を分泌し、その物質に誘引されて集合を始めます。この集合物質は種によって異なり、cAMPなどが知られています。細胞が集まってできた塊は偽変形体と呼ばれます。これは細胞同士が接着しているものの、個々の細胞の独立性が保たれている点で、変形菌（真正粘菌）に見られる細胞融合した変形体とは異なります。偽変形体はセルロースなどでできた粘液鞘に覆われており、移動能力を持つものもあります。この移動する偽変形体はナメクジ体とも呼ばれ、光や熱に反応して移動することがあります。

子実体形成

偽変形体はやがて特定の場所で立ち上がり、子実体と呼ばれる構造を形成します。子実体は、柄と、その先端や枝につく胞子の塊からなります。この過程で細胞はセルロース性の細胞壁を作ります。柄になる細胞は、自身の命を終えて硬い柄となりますが、これは胞子となる他の細胞が高い場所から効率的に散布されるのを助ける行動です。そのため、タマホコリカビ類は「社会性アメーバ」とも称されます。胞子は主に動物や水によって運ばれ、条件の良い場所で発芽して再びアメーバ細胞になります。

有性生殖

タマホコリカビ類では有性生殖も知られており、特定の交配型のアメーバ細胞が融合して巨大細胞となり、周囲の細胞を捕食して大きくなります。その後、厚い細胞壁を持つマクロシストという耐久性の構造になります。マクロシストの中で減数分裂が行われ、多数のアメーバ細胞が放出されます。タマホコリカビ類の生活環では、このマクロシストの時期だけが複相であり、それ以外は全て単相です。

生態と分布

タマホコリカビ類の主な生息地は土壌で、そこで細菌を捕食しています。土壌1グラムあたりに数千もの細胞が存在することもあり、微生物群集の構成に影響を与えていると考えられています。世界中に広く分布しており、亜寒帯から熱帯まで、森林土壌を中心に草原や耕地など様々な環境で見られます。

分類学的な位置づけ

タマホコリカビ類はかつて「細胞性粘菌」の一部とされていましたが、近年の分子生物学的な研究により、この「細胞性粘菌」は系統的にまとまらない多系統群であることが明らかになりました。現在、タマホコリカビ類はアメーボゾア門の中に、タマホコリカビ綱または亜綱として独立したグループに分類されています。系統的には、変形菌（真正粘菌）や一部の原生粘菌に近い関係にあるとされています。

人間との関わり

タマホコリカビ類は、その単純でありながら複雑な生活環（単細胞から多細胞への変化、細胞分化、細胞間の情報伝達、細胞運動、プログラム細胞死など）を研究するためのモデル生物として、生物学の様々な分野で広く利用されています。特にキイロタマホコリカビはその代表的な種で、培養しやすく、分子生物学的な研究手法が確立しているため、ゲノム解析も進んでいます。また、ヒトの病原性アメーバとの比較研究や、哺乳類の免疫細胞の動きに似た性質を持つことから医学研究にも利用されており、新たな薬剤の探索源としても注目されています。学校教育の教材としても活用が試みられています。

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