ネコブカビ類

ネコブカビ類（Phytomyxea）

ネコブカビ類は、植物や一部のストラメノパイル（藻類や卵菌類など）の細胞内に寄生する真核生物の一群です。その栄養段階では、多核で細胞壁を持たないアメーバ状の不定形な姿をしています。特にアブラナ科植物などの農作物に寄生する種は、根にコブを作るなどの病害を引き起こし、農業分野において重要な病原体として広く認識されています。グループ名の「ネコブカビ」は、代表種である _Plasmodiophora brassicae_ が感染した植物の根に特徴的なコブを形成することに由来しています。また、これらの生物の一部は、特定の植物ウイルスの伝播を媒介する役割も担っています。

体制と形態

ネコブカビ類の生活環では、主に以下の三つの異なる細胞形態が見られます。

1. 栄養体: 宿主細胞内に存在する多核で細胞壁を持たないアメーバ状の構造です。原形質流動が見られることから「変形体」とも呼ばれますが、変形菌のように積極的に移動したり食作用を行ったりはしません。多くの種では、この変形体はさらに「一次変形体」と「二次変形体」の二種類に分けられます。一次変形体は薄膜の遊走子（二次遊走子）を形成する遊走子嚢堆を作ります。一方、二次変形体は厚壁の休眠胞子を形成する休眠胞子堆を作ります。これらの変形体における体細胞分裂では、核膜が残ったまま核内で紡錘体が形成され、核小体の周囲に染色体が環状に並ぶ特徴的な「十字型核分裂」が見られることがあります。
2. 休眠胞子体: 運動性を持たない、耐久性の高い胞子です。宿主細胞が崩壊すると放出され、土壌中などで長期間（数年）生存可能です。休眠胞子の細胞壁は主にキチン質で構成されています。動物の消化管を通っても生存できる種もおり、病気植物を食べた家畜の堆肥が感染源となるケースや、動物による分散の可能性も示唆されています。休眠胞子は発芽すると一次遊走子を放出します。
3. 遊走細胞: 運動性を持つ胞子で、「遊走子」と呼ばれます。一次遊走子と二次遊走子があり、いずれも単核で、2本の不等長の鞭毛を持っています。これらの鞭毛は鞭型で、ストラメノパイルに見られるような管状小毛はありません。

これらの形態は、ネコブカビ類の複雑な生活環の過程で互いに変化します。

生活環

ネコブカビ類は宿主細胞がないと生育できない絶対寄生菌であるため、実験室での純粋培養は非常に難しく、その詳しい生活環は断片的な観察や推測に基づいて理解されています。

代表種である _Plasmodiophora brassicae_ の場合、一般的に以下のような流れが考えられています。土壌中の休眠胞子が発芽して放出された一次遊走子が宿主植物の根に感染し、細胞内に侵入して一次変形体へと成長します。一次変形体は増殖し、遊走子嚢堆を形成して二次遊走子を放出します。この二次遊走子が再び宿主細胞に感染すると、二次変形体へと発達します。二次変形体はさらに増殖し、休眠胞子堆を形成して休眠胞子を生成します。放出された休眠胞子は次の感染機会を待つことになります。二次遊走子が一次変形体を経ずに直接二次変形体になる経路も示唆されています。

このように、形態は似ているものの異なる胞子を形成する二種類の栄養体が交互に現れることから、世代交代や核相の交代（減数分裂）が行われている可能性が考えられています。特に、二次変形体が休眠胞子を形成する直前に減数分裂を示唆する構造（シナプトネマ構造）が観察されており、休眠胞子が単相である可能性が高いと推測されています。しかし、生活環における正確な接合や核融合のプロセスについては、まだ不明な点が多く残されています。

感染プロセスと宿主への影響

遊走子が宿主植物の細胞に接触すると、まず被嚢（シストを形成）します。その後、内部に「rohr」と呼ばれる管状構造が形成され、これが宿主細胞壁に向かって伸びます。先端からは「stachel」という針状の構造が突き出し、この針で宿主細胞壁を物理的に破り、ネコブカビ類の原形質が細胞内に侵入します。この侵入は非常に素早く行われることが知られています。

ネコブカビ類の寄生は絶対寄生性ですが、胞子形成の際に宿主細胞を破壊するため、殺生性（Necrotrophic）の寄生者とも呼ばれます。ネコブカビ類と宿主の間には比較的明確な宿主特異性が見られます。寄生された植物では、細胞の異常な肥大（hypertrophy）や過剰な細胞分裂（hyperplasia）が引き起こされ、特に維管束組織が分断されることで、植物全体の生育に深刻な影響が出ます。また、花芽の形成が抑制されることもあり、これは栄養を寄生体へ優先的に供給するための宿主側の応答である可能性も指摘されています。

農業上の問題

ネコブカビ類には、農作物に大きな被害をもたらす重要な植物病原体が含まれます。

ネコブカビ属 (_Plasmodiophora_): 最もよく知られているのは、キャベツ、ハクサイ、ダイコンなどのアブラナ科植物に根こぶ病を引き起こす _P. brassicae_ です。この病気は根に巨大なコブや異常な枝分かれを生じさせ、地上部の生育を著しく阻害します。休眠胞子は土壌中で長期間生存するため、一度発生すると根絶が困難です。アブラナ科の雑草なども宿主となり、感染源となる可能性があります。
スポンゴスポラ属 (_Spongospora_): ジャガイモの粉状そうか病の原因となる _S. subterranea var. subterranea_ が有名です。これはジャガイモの塊茎に表面が粉状になった病斑を作ります。また、この種はPotato-mop-topウイルスの伝播を媒介することが知られています。ナス科の雑草も宿主となるため、ジャガイモを栽培しない期間でも感染源が維持される可能性があります。
* ポリミクサ属 (_Polymyxa_): _P. betae_ はテンサイ（ビート）に寄生し、ビートえそ性葉脈黄化ウイルスの伝播を媒介します。また、_P. graminis_ はコムギやオオムギに寄生し、これらに縞萎縮病を引き起こすウイルスの伝播に関わっています。

これらの病害は、農作物の収量や品質に深刻な影響を与えるため、防除対策が不可欠です。

培養

ネコブカビ類は絶対寄生菌であるため、栄養培地での純粋培養は現在まで成功していません。研究や保存のためには、宿主植物を栽培してこれに感染させる方法が一般的です。ただし、宿主の組織培養を用いて、一部の種で限定的な培養に成功した例も報告されています。また、卵菌類に寄生するネコブカビ類については、水生菌の分離に用いられる「釣り餌法」（例えば麻の実を餌にする）によって分離・培養できる場合があります。

系統と分類

かつてネコブカビ類は、その栄養体が変形菌の変形体に似ていることから、変形菌類（寄生性粘菌などと呼ばれ）に分類されることがありました。しかし、近年の分子系統解析、特に2003年以降の研究に基づき、現在ではアーケプラスチダやストラメノパイルとは異なる真核生物の系統であるケルコゾア門（Cercozoa）の中に、独立した亜門または綱として位置付けられています。

ネコブカビ類は、特徴的な核分裂様式、特定の胞子細胞壁組成、遊走細胞の鞭毛構造など、多くの共通する形態的特徴を持っており、全体として単系統群（共通の祖先から派生したまとまり）であると考えられています。現在までに約10属30種ほどが知られており、これらは一つの目（ネコブカビ目：Plasmodiophorales）にまとめられ、1つまたは2つの科（ネコブカビ科：Plasmodiophoraceae、ファゴミクサ科：Phagomyxaceae）に分類されています。属の区別は、主に休眠胞子が宿主細胞内でどのような集合体（休眠胞子堆）を形成するかの形態によって行われます。例えば、ネコブカビ属（_Plasmodiophora_）は休眠胞子が特定の形をとらずにバラバラになることが多いのに対し、スポンゴスポラ属（_Spongospora_）は内部に空洞が多いスポンジ状の塊を作ります。また、テトラミクサ属（_Tetramyxa_）は4個ずつ、オクトミクサ属（_Octomyxa_）は8個ずつの休眠胞子がまとまった塊を形成します。胞子そのものの形態は、属の識別の際にはあまり重視されません。

（参考文献は省略します）

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