小葉植物

小葉 植物（Lycophytes）

小葉植物は、その名の通り、小葉を持つ維管束植物のグループです。胞子による生殖を行い、分類学上は亜門に位置づけられます。ヒカゲノカズラ亜門や小葉植物亜門とも呼ばれます。現生種は、ヒカゲノカズラ目、ミズニラ目、イワヒバ目の3つに大別され、いずれも草本性の植物です。しかし、絶滅したリンボクなどの化石種は木本であり、石炭の主要な構成要素となっています。

呼称

小葉植物は、小葉類、ヒカゲノカズラ植物、ヒカゲノカズラ類、鱗葉植物などとも呼ばれます。ただし、「ヒカゲノカズラ類」はヒカゲノカズラ目を指す場合もあります。かつては、ヒカゲノカズラ門として門の階級に分類されていました。

系統関係

小葉植物は、古生代に他の植物群から分岐したと考えられており、独自の形質を持っています。種子を持たず、胞子による世代交代を行うため、かつては大葉シダ植物とともにシダ植物に分類されていました。しかし、分子系統解析の結果、小葉植物は大葉シダ植物や種子植物とは異なる系統であることが明らかになりました。

現在の分類では、小葉植物はヒカゲノカズラ綱だけでなく、ゾステロフィルム綱も含むグループとして扱われます。これは、初期の維管束植物の進化を理解する上で重要な視点です。

分子系統解析

分子系統解析により、現生陸上植物はコケ植物、小葉植物、大葉シダ植物、種子植物の4つのグループに分類されることが示されています。小葉植物はかつてシダ植物に含められていましたが、分子系統解析により、大葉シダ植物と種子植物は単系統群を形成し、シダ植物は側系統群であることが明らかになりました。また、小葉植物と大葉植物は、非常に古い時代に分岐したことも示されています。根や葉などの基本器官は、それぞれのグループで独立に獲得されたと考えられています。

特徴

小葉植物は、根、茎、葉の基本器官を持ちますが、その葉は小葉と呼ばれ、他の植物とは異なる構造をしています。小葉は、維管束から葉隙を作らずに形成され、1本の葉脈のみを持ちます。また、根の発生や茎頂の構造も、他の植物とは異なる特徴を持っています。

小葉

小葉は、大葉とは異なり、維管束から葉隙を作らずに生じます。通常は1本の葉脈を持ちますが、一部のイワヒバ属には、複数の葉脈が扇状に広がるものも存在します。小葉の形成は、突起仮説によって説明されることがあります。これは、茎の表面の突起が進化の過程で大きくなり、そこに葉脈が入り込んで小葉になったという説です。

シュート系

小葉植物のシュート系は、基本的に二又分枝を行います。ヒカゲノカズラ目では、枝が同等である場合もあれば、不等になる場合もあります。イワヒバ目では、直立性、匍匐性など、さまざまな形態が見られます。ミズニラ目では、軸が短く、球茎となります。

中心柱

小葉植物の中心柱（維管束）は、初期のゾステロフィルム類と同様の原生中心柱から、ヒカゲノカズラ綱が持つ板状中心柱へと進化しました。リンボク目やミズニラ目は、維管束形成層を獲得し、二次成長を行うようになりました。ミズニラ目の球茎では、プリズム層と呼ばれる独特の二次組織が形成されます。

根

小葉植物の根は、ヒカゲノカズラ科では静止中心様領域を持つタイプ、コスギラン属などでは持たないタイプ、ミズニラ科では独立した層にならないタイプ、イワヒバ科では頂端細胞を持つタイプなど、多様な形態が見られます。これらのことから、根は小葉植物の各群で独立に獲得されたと考えられています。根は茎の内鞘から発生し、二又分枝を行います。

胞子嚢

胞子嚢の形成部位は、ヒカゲノカズラ目やミズニラ目では葉の向軸側、イワヒバ目では葉腋から発生します。胞子形成の過程も、各グループで多少の違いがあります。

配偶体

小葉植物の配偶体は、多くの場合小さく、仮導管を形成しません。ヒカゲノカズラ目では、内生菌と共生する地中性の配偶体を持ちます。イワヒバ目やミズニラ目では、胞子内で初期発生が始まり、大胞子は地面に落ちてから受精します。

小舌

イワヒバ目、リンボク目、ミズニラ目は、葉に小舌という器官を持ちます。小舌の基部には、カスパリー腺があります。

異形胞子性

現生小葉植物のうち、ヒカゲノカズラ目は同形胞子性、ミズニラ目とイワヒバ目は異形胞子性です。異形胞子性は、化石小葉植物にも見られ、進化の過程で複数回独立に獲得されたと考えられています。

担根体

イワヒバ目は、担根体という特有の軸的器官を持ちます。担根体は、根と茎の両方の特徴を併せ持ちますが、どちらとも異なる第4の器官であると考えられています。リンボク目には、リゾモルフと呼ばれる根を形成する部位がありました。ミズニラ目の球茎の下半分も、リゾモルフと考えられています。

系統と分類

化石植物を含む系統関係

小葉植物は、ゾステロフィルム類から進化したと考えられています。デボン紀には、二又分枝を行う植物が多数出現しましたが、その中で小葉植物は独自の進化を遂げました。

上位分類

小葉植物は、亜門の階級に位置づけられます。

下位分類

現生種は、ヒカゲノカズラ目、ミズニラ目、イワヒバ目に分類されます。ヒカゲノカズラ属は、分子系統解析の結果、いくつかの属に分割されました。化石植物の分類は、体系によって大きく異なります。

まとめ

小葉植物は、独自の進化を遂げた多様なグループです。その形態や生活環には、他の植物群とは異なる特徴が見られます。小葉植物の進化を理解することは、維管束植物全体の進化を理解する上で非常に重要です。