表現型の可塑性

表現型可塑性

表現型可塑性（ひょうげんがたのかそせい）は、生物が外界の様々な条件に応じて、自身の表現型、すなわち目に見える形質（形態）、生理機能、さらには行動などを変化させる能力を指します。

この能力が示すのは、同一の遺伝情報（遺伝子型）を持つ生物個体であっても、異なる環境の下では異なる表現型を示す可能性があるということです。これは、個体間で遺伝子の違いによって複数の表現型が現れる「遺伝的多型」とは区別される現象です。表現型可塑性によって生じる多型的な形質変化は、「polyphenism」と呼ばれることもあります。

環境に応じた表現型の変化は、はっきりと区別できる不連続な形態の違いとして現れることもあれば、環境要因と表現型の間に連続的な相関関係として現れることもあります。この概念は当初、発生生物学の分野で提唱されましたが、今日では形態変化に留まらず、生物の幅広い適応戦略を含む言葉として広く用いられています。

進化と適応

同じ環境の変化にさらされた場合でも、個体ごとに表現型可塑性の示す程度は異なることがあります。表現型を変化させることで生存や繁殖の成功率（適応度）が高まる環境においては、この表現型可塑性という能力自体が自然選択の対象となり、適応的な形質として進化すると考えられています。特に、環境が均一ではなく多様であったり、予測不可能な形で変動したりする状況では、表現型可塑性は生物にとって進化的に有利な特性となりやすいとされています。

一方で、全ての個体が特定の環境変化に対して同じように反応する場合もあります。例えば、体温を自身で調節できない外温動物では、周囲の温度が変われば、細胞膜を構成する脂質の二重結合の数も必然的に変化します。このように、環境が表現型に直接的かつ普遍的な影響を与えるようなケースでは、表現型可塑性が必ずしも適応的なものとして進化するわけではないと考えられます。

多様な実例

表現型可塑性は、特に移動能力を持たない植物などにおいて、その生存のために極めて重要です。場所を移動できない植物は、環境に適応できなければその場で生き残るしかありません。対照的に、移動できる動物は不利な環境を避ける選択肢があります。

非生物的環境への応答
多くの植物は、土壌中の水分や塩分、栄養分の量に応じて根や葉の形、サイズ、厚さなどを変化させます。栄養が乏しい土壌では根への資源配分を増やしたり、輸送タンパク質の量を調節したりします。特定の植物（例：Mesembryanthemum crystallinum）は、水や塩分のストレス下で効率的な光合成経路に切り替える能力を持ちます。水草のウキシバは、水位に応じて「抽水型」や水面に広がる「浮葉型」といった異なる形態で生育します。
動物では、固着性のフジツボ（例：Semibalanus balanoides）が波当たりの強さに応じてペニスの太さを変える例があります。また、発生中の温度によって性が決まる爬虫類や魚類、寒冷な環境でより大きく育つ外温動物、羽化する季節によって異なる形態を示す昆虫なども、温度や季節という非生物的環境に対する可塑性の例です。

餌の影響
多くの動物は、餌の量や質に応じて成長速度や繁殖のタイミング、形態などを変化させます。グッピーは餌が少ないと早く繁殖を始めます。
餌が不均一に分布する環境では、得られる餌に合わせて形態を変えることが有利になり得ます。エゾサンショウウオの幼生は、捕食対象となるエゾアカガエル幼生や同種個体（共食い対象）が多いと、それらを捕食しやすい「頭でっかち型」に変化します。カブトムシやクワガタの雄の角や大顎のサイズも、幼虫期の餌の質や量に大きく影響されます。

捕食者の影響
捕食者から身を守るための形質を持つ生物は多いですが、そうした形質の発達にコストがかかる場合、捕食者が存在する場合にのみそれを発現させることが適応的になります。ミジンコは捕食者の化学物質を感知すると、防御のための突起を形成します。エゾアカガエルの幼生は、捕食者の種類（サンショウウオかヤゴか）によって異なる、それぞれに適した形態に変化します。

同種個体の影響
同種個体との関係や密度も表現型可塑性を引き起こす要因となります。性転換を行う一部の動物は、周囲の個体との社会的関係によって性転換の時期を調節します。
個体群密度に応じた可塑性も様々な生物で見られます。フジツボのペニスの長さは、周囲の個体密度によって変化します。アブラムシ（エンドウヒゲナガアブラムシなど）は、密度に応じて有性生殖世代と無性生殖世代、翅のある型（有翅型）とない型（無翅型）を切り替えます。
密度による可塑性の最も有名な例の一つに、昆虫の「相変異」があります。これは、高密度環境で生育した個体と低密度環境で生育した個体とで、形態や生理、行動が大きく変化する現象です。特にバッタ類の孤独相と移動相の変化がよく知られており、カメムシ類やウンカに見られる翅の長さが変わる例（翅多型）も相変異と見なされることがあります。

人間による利用

表現型可塑性の性質は、人間の営みの中でも古くから利用されてきました。

園芸: 盆栽に代表されるように、植木鉢のサイズを小さく制限することで、植物の成長を抑制し、サイズを意図的にコントロールする手法が広く行われています。
アクアリウム: 水槽内で魚を飼育する際に、水槽のサイズや餌の量を調整することで、大型魚などの成長速度を抑制することがあります。また、多くの水草は自然界では水中だけでなく水上でも生育可能ですが、アクアリウムでは多くが水中で栽培され、水中に適した形態（水中葉）を示します。水草業者が栽培・出荷する際には、栽培が容易で成長が速い水上葉の形態で扱うことが多いのも、こうした表現型可塑性を利用した例と言えます。

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