二次植物

生物が光合成を行う能力は、真核生物が原核生物であるシアノバクテリア（藍藻）を細胞内に取り込む細胞内共生によって獲得されたと考えられています。この一度目の共生によって葉緑体を得た生物群は一次植物と呼ばれ、私たちになじみ深い陸上植物の祖先を含む緑色植物、そして紅色植物、灰色植物からなるアーケプラスチダというグループに分類されます。

ところが、特に藻類と呼ばれる多様な生物群の中には、一次植物がさらに別の真核生物に細胞内共生し、その真核生物が別の生物に取り込まれるという、二回以上の細胞内共生（二次共生）を経て葉緑体を獲得した生物が存在します。これらの生物群を二次植物と総称します。二次共生において、葉緑体を提供した側の生物は緑色植物または紅色植物であり、現在のところ灰色植物が二次共生に関与した例は知られていません。

二次植物は、その葉緑体の獲得経路が複雑であることから、非常に多様な形態や生態を示し、かつては藻類として一括りにされていましたが、現在では細胞内共生に関与した一次植物の種類や、葉緑体の構造、含まれる色素などに基づいて分類されます。主要な二次植物のグループとしては、クリプト植物、不等毛植物（黄金色藻、珪藻、褐藻などが含まれ、黄色植物とも呼ばれます）、ハプト植物、渦鞭毛植物、クロララクニオン植物、ユーグレナ植物の6群が挙げられます。

さらに複雑な例として、一部の渦鞭毛藻のように、二次植物をさらに別の生物が取り込む三次共生によって葉緑体を得た生物も確認されています。このように、葉緑体の進化史は単一の経路ではなく、多段階かつ独立した共生イベントの積み重ねによって形成されてきたと考えられています。

新しい分類体系における二次植物の多様性

生物の分類学は近年大きく進展しており、かつての植物界や動物界といった五界説などは改められつつあります。2005年に提唱されたAdlらによる真核生物の高次分類体系などでは、細胞内共生による葉緑体獲得の歴史も考慮に入れられています。この新しい分類体系において、二次植物は特定の単一のグループにまとまるのではなく、複数の主要なスーパーグループに分散して位置づけられています。

リザリア (Rhizaria): このグループには、クロララクニオン藻が含まれます。クロララクニオン藻は緑色植物を二次共生体として取り込むことで葉緑体を獲得しました。特徴として、取り込まれた緑色植物の核の名残であるヌクレオモルフが葉緑体の内部に残っています。

エクスカバータ (Excavata): このグループに属するユーグレナ藻も、緑色植物の二次共生に由来する葉緑体を持ちます。リザリアのクロララクニオン藻とは異なり、ユーグレナ藻の葉緑体にはヌクレオモルフは残っていません。

クロムアルベオラータ (Chromalveolata): かつて単系統群として提案されましたが、現在では複数の系統を含む可能性が指摘されています。このグループにはクリプト藻とハプト藻が含まれます。これらは紅色植物を二次共生体として取り込むことで葉緑体を得たとされています。クリプト藻の葉緑体にはヌクレオモルフが見られますが、ハプト藻には観察されません。

ストラメノパイル (Stramenopiles): 広義のクロムアルベオラータに含まれる主要なグループの一つです。この中の不等毛植物（黄金色藻、珪藻、褐藻など）は、紅色植物の二次共生に由来する葉緑体を持っています。このグループの二次植物にもヌクレオモルフは通常見られません。

* アルベオラータ (Alveolata): これも広義のクロムアルベオラータに含まれる多様なグループです。多くの渦鞭毛藻がこのグループに属し、紅色植物の二次共生によって葉緑体を得ています。ただし、前述のように、一部の渦鞭毛藻は三次共生によって葉緑体を獲得した例も知られています。

アメーボゾアやオピストコンタ（動物や菌類を含むグループ）には葉緑体を持つ生物は存在しないため、二次植物も含まれません。

このように、二次植物は複雑な細胞内共生の歴史を反映しており、進化的な関連性よりも葉緑体の獲得様式に基づいて定義される生物群であり、現在の分類体系において多様なグループにまたがって分布しています。

（参考文献：Adl SM et al., Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399-451, 2005 など）

もう一度検索