生物が
光合成を行う能力は、真核生物が
原核生物であるシアノバクテリア(
藍藻)を細胞内に取り込む
細胞内共生によって獲得されたと考えられています。この一度目の共生によって
葉緑体を得た生物群は
一次植物と呼ばれ、私たちになじみ深い陸上
植物の祖先を含む緑色
植物、そして紅色
植物、灰色
植物からなる
アーケプラスチダというグループに分類されます。
ところが、特に藻類と呼ばれる多様な生物群の中には、一次
植物がさらに別の真核生物に細胞内共生し、その真核生物が別の生物に取り込まれるという、
二回以上の細胞内共生(二次共生)を経て
葉緑体を獲得した生物が存在します。これらの生物群を
二次植物と総称します。二次共生において、
葉緑体を提供した側の生物は緑色
植物または紅色
植物であり、現在のところ灰色
植物が二次共生に関与した例は知られていません。
二次
植物は、その
葉緑体の獲得経路が複雑であることから、非常に多様な形態や生態を示し、かつては藻類として一括りにされていましたが、現在では細胞内共生に関与した一次
植物の種類や、
葉緑体の構造、含まれる色素などに基づいて分類されます。主要な二次
植物のグループとしては、
クリプト植物、
不等毛植物(黄金色藻、珪藻、褐藻などが含まれ、黄色
植物とも呼ばれます)、
ハプト植物、
渦鞭毛植物、
クロララクニオン植物、
ユーグレナ植物の6群が挙げられます。
さらに複雑な例として、一部の渦鞭毛藻のように、二次
植物をさらに別の生物が取り込む
三次共生によって
葉緑体を得た生物も確認されています。このように、
葉緑体の進化史は単一の経路ではなく、多段階かつ独立した共生イベントの積み重ねによって形成されてきたと考えられています。
新しい分類体系における二次植物の多様性
生物の分類学は近年大きく進展しており、かつての
植物界や動物界といった五界説などは改められつつあります。2005年に提唱されたAdlらによる真核生物の高次分類体系などでは、細胞内共生による
葉緑体獲得の歴史も考慮に入れられています。この新しい分類体系において、二次
植物は特定の単一のグループにまとまるのではなく、複数の主要な
スーパーグループに分散して位置づけられています。
リザリア (Rhizaria): このグループには、
クロララクニオン藻が含まれます。クロララクニオン藻は緑色
植物を二次共生体として取り込むことで
葉緑体を獲得しました。特徴として、取り込まれた緑色
植物の核の名残である
ヌクレオモルフが
葉緑体の内部に残っています。
エクスカバータ (Excavata): このグループに属する
ユーグレナ藻も、緑色
植物の二次共生に由来する
葉緑体を持ちます。
リザリアのクロララクニオン藻とは異なり、ユーグレナ藻の
葉緑体にはヌクレオモルフは残っていません。
クロムアルベオラータ (Chromalveolata): かつて単系統群として提案されましたが、現在では複数の系統を含む可能性が指摘されています。このグループには
クリプト藻と
ハプト藻が含まれます。これらは
紅色植物を二次共生体として取り込むことで
葉緑体を得たとされています。クリプト藻の
葉緑体にはヌクレオモルフが見られますが、ハプト藻には観察されません。
ストラメノパイル (Stramenopiles): 広義のクロム
アルベオラータに含まれる主要なグループの一つです。この中の
不等毛植物(黄金色藻、珪藻、褐藻など)は、紅色
植物の二次共生に由来する
葉緑体を持っています。このグループの二次
植物にもヌクレオモルフは通常見られません。
*
アルベオラータ (Alveolata): これも広義のクロム
アルベオラータに含まれる多様なグループです。多くの
渦鞭毛藻がこのグループに属し、紅色
植物の二次共生によって
葉緑体を得ています。ただし、前述のように、一部の渦鞭毛藻は三次共生によって
葉緑体を獲得した例も知られています。
アメーボゾアや
オピストコンタ(動物や菌類を含むグループ)には
葉緑体を持つ生物は存在しないため、二次
植物も含まれません。
このように、二次
植物は複雑な細胞内共生の歴史を反映しており、進化的な関連性よりも
葉緑体の獲得様式に基づいて定義される生物群であり、現在の分類体系において多様なグループにまたがって分布しています。
(参考文献:Adl SM et al., Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399-451, 2005 など)