ロキ古細菌
ロキ古細菌門（Lokiarchaeota）は、2015年にその存在が提案された古細菌の一群です。この発見は、生命の進化の歴史、特に原核生物から真核生物への移行に関する理解を大きく進展させる可能性を秘めています。
ロキ古細菌門が特に注目される理由は、その系統的な位置にあります。系統解析の結果、これらの古細菌が、バクテリアや他の古細菌とは異なり、私たち真核生物の系統に極めて近縁であることが示唆されたのです。さらに重要なことに、ロキ古細菌は、細胞の骨格を形成したり、細胞内で物質を輸送したりといった、真核生物に特有と考えられてきた複雑な細胞機能に関わる遺伝子を多数保有していることが明らかになりました。
この驚くべき微生物は、2010年に北極海のガッケル海嶺に位置する「ロキの城」と呼ばれる熱水噴出域の周辺から採取されたサンプルの中から見出されました。発見場所にちなんで「ロキ」の名が冠されましたが、これを皮切りに、その後に発見された近縁の古細菌群には、アスガルド系統と総称されるように、北欧神話に登場する神々の名が付けられるという慣習が生まれました。
ロキ古細菌自体の実験室での単離・培養は極めて困難なため、研究はその環境サンプルから得られたDNAを直接解析するメタゲノム解析を中心に進められました。初期の報告では、約5.1メガベースペア（Mbp）のゲノムサイズが推定され、そのゲノムの9割以上にあたる情報が再構築されました。この中には、約5381の遺伝子が含まれており、そのうち約175個が真核生物に類似した遺伝子であることが判明しました。
これらの真核生物様遺伝子には、細胞の形態維持や運動に関わるアクチンに似たタンパク質を作る遺伝子のほか、細胞の形状変化や小胞輸送の制御に必要な低分子量GTPアーゼ、細胞膜の切断や再構成に関わるESCRTシリーズ（ESCRT I, II, III）、細胞骨格のダイナミクスに関わるゲルゾリンやBAR/IMDスーパーファミリーなどが含まれていました。さらに、不要になったタンパク質の分解を担うユビキチン-プロテアソーム系に関連する遺伝子も発見されています。特に興味深いのは、細胞骨格の構成要素であるアクチンに結合し、その重合・脱重合を制御するタンパク質であるプロフィリンです。ロキ古細菌のプロフィリンは、ウサギ由来のアクチンとも相互作用できることが報告されており、これは真核生物アクチンとの機能的な関連性を示唆しています。
ロキ古細菌の正確な生態はまだ完全に解明されていませんが、特定のゲノム情報（例：「"Lokiarchaeum" sp. GC14_75」）の解析からは、酸素が存在しない環境で、水素を利用してエネルギーを得る嫌気性の水素依存性生物であると推測されています。
2017年以降、ロキ古細菌に続いて、さらに真核生物に近縁と考えられる複数の古細菌が次々と報告されるようになりました。例えば、系統樹上でロキ古細菌よりもさらに真核生物に近い位置にあるヘイムダル古細菌（Heimdalarchaeota）や、真核生物の細胞骨格成分であるチューブリンを持つとされるオーディン古細菌（Odinarchaeota）などです。これらの、ロキ古細菌を含む真核生物に極めて近縁な古細菌群は、まとめて「アスガルド古細菌」（Asgardarchaeota）と総称されるようになりました。近年の詳細な系統解析では、アスガルド古細菌は、古細菌の主要な系統群の一つであるTACK系統の内部に含まれるのではなく、TACK系統とは独立した真核生物の「姉妹群」であるという見方が有力になり、真核生物がアスガルド古細菌の系統から派生したという説を強く支持しています。
長らく培養が困難であったアスガルド古細菌ですが、培養技術も進展しています。2019年には、メタゲノム解析によって再構築された6種類のゲノム情報が報告され、アスガルド古細菌群内の多様性が示されました。そして、2020年には、「"Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum"」と名付けられたアスガルド古細菌と考えられる種の、ラボでの培養が初めて成功したと報告されました（ゲノムサイズ約4.4Mbp）。この培養成功は、これらの微生物の生理機能や細胞生物学的な特徴を直接的に調べる上で画期的な進展でした。さらに、2022年には、ロキ古細菌の仲間である「Candidatus Lokiarchaeum ossiferum」の培養成功例も報告され、このユニークな古細菌群の研究は新たな段階に入っています。
ロキ古細菌門、そしてアスガルド古細菌群の発見と研究は、「真核生物はどのように誕生したのか」という生命進化上の最大の謎の一つに迫る重要な手がかりを提供しています。単純な細胞構造を持つ原核生物から、核やミトコンドリアといった複雑な細胞内構造を持つ真核生物への進化過程を埋める「ミッシングリンク」として、これらの古細菌は今後の生命科学研究においてますます中心的な役割を果たしていくと考えられます。
ロキ古細菌門が特に注目される理由は、その系統的な位置にあります。系統解析の結果、これらの古細菌が、バクテリアや他の古細菌とは異なり、私たち真核生物の系統に極めて近縁であることが示唆されたのです。さらに重要なことに、ロキ古細菌は、細胞の骨格を形成したり、細胞内で物質を輸送したりといった、真核生物に特有と考えられてきた複雑な細胞機能に関わる遺伝子を多数保有していることが明らかになりました。
この驚くべき微生物は、2010年に北極海のガッケル海嶺に位置する「ロキの城」と呼ばれる熱水噴出域の周辺から採取されたサンプルの中から見出されました。発見場所にちなんで「ロキ」の名が冠されましたが、これを皮切りに、その後に発見された近縁の古細菌群には、アスガルド系統と総称されるように、北欧神話に登場する神々の名が付けられるという慣習が生まれました。
ロキ古細菌自体の実験室での単離・培養は極めて困難なため、研究はその環境サンプルから得られたDNAを直接解析するメタゲノム解析を中心に進められました。初期の報告では、約5.1メガベースペア（Mbp）のゲノムサイズが推定され、そのゲノムの9割以上にあたる情報が再構築されました。この中には、約5381の遺伝子が含まれており、そのうち約175個が真核生物に類似した遺伝子であることが判明しました。
これらの真核生物様遺伝子には、細胞の形態維持や運動に関わるアクチンに似たタンパク質を作る遺伝子のほか、細胞の形状変化や小胞輸送の制御に必要な低分子量GTPアーゼ、細胞膜の切断や再構成に関わるESCRTシリーズ（ESCRT I, II, III）、細胞骨格のダイナミクスに関わるゲルゾリンやBAR/IMDスーパーファミリーなどが含まれていました。さらに、不要になったタンパク質の分解を担うユビキチン-プロテアソーム系に関連する遺伝子も発見されています。特に興味深いのは、細胞骨格の構成要素であるアクチンに結合し、その重合・脱重合を制御するタンパク質であるプロフィリンです。ロキ古細菌のプロフィリンは、ウサギ由来のアクチンとも相互作用できることが報告されており、これは真核生物アクチンとの機能的な関連性を示唆しています。
ロキ古細菌の正確な生態はまだ完全に解明されていませんが、特定のゲノム情報（例：「"Lokiarchaeum" sp. GC14_75」）の解析からは、酸素が存在しない環境で、水素を利用してエネルギーを得る嫌気性の水素依存性生物であると推測されています。
2017年以降、ロキ古細菌に続いて、さらに真核生物に近縁と考えられる複数の古細菌が次々と報告されるようになりました。例えば、系統樹上でロキ古細菌よりもさらに真核生物に近い位置にあるヘイムダル古細菌（Heimdalarchaeota）や、真核生物の細胞骨格成分であるチューブリンを持つとされるオーディン古細菌（Odinarchaeota）などです。これらの、ロキ古細菌を含む真核生物に極めて近縁な古細菌群は、まとめて「アスガルド古細菌」（Asgardarchaeota）と総称されるようになりました。近年の詳細な系統解析では、アスガルド古細菌は、古細菌の主要な系統群の一つであるTACK系統の内部に含まれるのではなく、TACK系統とは独立した真核生物の「姉妹群」であるという見方が有力になり、真核生物がアスガルド古細菌の系統から派生したという説を強く支持しています。
長らく培養が困難であったアスガルド古細菌ですが、培養技術も進展しています。2019年には、メタゲノム解析によって再構築された6種類のゲノム情報が報告され、アスガルド古細菌群内の多様性が示されました。そして、2020年には、「"Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum"」と名付けられたアスガルド古細菌と考えられる種の、ラボでの培養が初めて成功したと報告されました（ゲノムサイズ約4.4Mbp）。この培養成功は、これらの微生物の生理機能や細胞生物学的な特徴を直接的に調べる上で画期的な進展でした。さらに、2022年には、ロキ古細菌の仲間である「Candidatus Lokiarchaeum ossiferum」の培養成功例も報告され、このユニークな古細菌群の研究は新たな段階に入っています。
ロキ古細菌門、そしてアスガルド古細菌群の発見と研究は、「真核生物はどのように誕生したのか」という生命進化上の最大の謎の一つに迫る重要な手がかりを提供しています。単純な細胞構造を持つ原核生物から、核やミトコンドリアといった複雑な細胞内構造を持つ真核生物への進化過程を埋める「ミッシングリンク」として、これらの古細菌は今後の生命科学研究においてますます中心的な役割を果たしていくと考えられます。
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