光合成細菌
光合成細菌は、光エネルギーを利用して生命活動に必要な有機物を合成する細菌の総称です。真核生物を除いた光合成生物がこれにあたり、大きく分けて酸素を発生させるシアノバクテリアと、酸素を発生させない紅色細菌や緑色細菌などが含まれます。光エネルギーを利用する細菌全体は「光栄養細菌」と呼ばれますが、このうち二酸化炭素などの無機物から有機物を合成できる能力（炭素固定能力）を持つ細菌が狭義の光合成細菌（光独立栄養生物）です。しかし、有機物を炭素源として利用する光従属栄養性の細菌（ヘリオバクテリアなど）を含める場合もあります。
紅色細菌と緑色細菌は、さらに栄養獲得の方法や系統によって細分化されます。紅色細菌には硫黄化合物を代謝に利用する紅色硫黄細菌（ガンマプロテオバクテリアなど）と、それを利用しない紅色非硫黄細菌（アルファプロテオバクテリアなど）があります。同様に緑色細菌も、緑色硫黄細菌（クロロビウムなど）と緑色非硫黄細菌（クロロフレクサスなど）に分けられます。これらの光合成細菌のグループは、系統的に直接の関係はなく、それぞれが独立した進化の過程で光合成能力を獲得したと考えられています。
光合成細菌が光エネルギーを受け取る主要なシステムは、バクテリアクロロフィルやクロロフィルといった光合成色素を利用するものです。これとは別に、バクテリオロドプシンというタンパク質に内包されたレチナールを用いる受光システムも原核生物には広く見られます。高度好塩菌などが持つロドプシンがその例ですが、このシステムは通常、炭素固定を伴わないため、レチナール型の受光システムを利用する細菌は一般的に光合成細菌には分類されません。
光合成における光化学反応は、主に二つの異なる分子機構で行われます。これらは光化学系I（PS I）と光化学系II（PS II）と呼ばれ、それぞれに対応する反応中心（RC I、RC II）が存在します。光化学系Iは鉄硫黄型の反応中心を持ち、光化学系IIはキノン型の反応中心を持ちます。酸素発生型光合成を行うシアノバクテリアは、これら二つの光化学系と対応する反応中心を両方備えていますが、酸素を発生しないその他の光合成細菌は、光化学系Iまたは光化学系IIのどちらか一方のみを持っています。具体的には、紅色細菌や緑色非硫黄細菌（緑色滑走性細菌とも呼ばれる場合がある）はキノン型反応中心のみを、緑色硫黄細菌やヘリオバクテリアは鉄硫黄型反応中心のみを持っています。
光合成細菌が光を捕らえる色素は全てクロロフィル類の仲間です。ただし、シアノバクテリアは主にクロロフィルを、その他の光合成細菌はバクテリオクロロフィルを使用します。光化学反応の中心で働く特別な色素ペアとしては、基本的にクロロフィル aまたはバクテリオクロロフィル aが用いられますが、例外も存在します。例えば、ある種のシアノバクテリアはクロロフィル dを、ある種の紅色細菌はバクテリオクロロフィル bを用います。また、ヘリオバクテリア属は全てバクテリオクロロフィル gを使用しており、この色素は酸素の存在下で光を受けるとクロロフィル a様の物質に変化することが知られています。
光合成細菌の生育環境や代謝能力も多様です。紅色細菌や緑色非硫黄細菌の中には、酸素が存在する環境では呼吸によって従属栄養的に生育し、酸素が少ないか全くない環境では光合成器官を発達させて独立栄養的に生育するという、環境に応じた柔軟な代謝が可能なものがいます。一方、緑色硫黄細菌やヘリオバクテリアは、基本的に酸素が存在しない環境（嫌気条件）でなければ生育できません。ただし、ヘリオバクテリアは非常に強い耐性を持つ胞子を作る能力があり、これにより酸素が存在する環境でも生き残ることができます。
光を集めるアンテナ色素系も、グループによって構造が異なります。紅色光合成細菌は反応中心とは別に、光を集める膜貫通型の光捕集系を持っています。緑色非硫黄細菌も同様に膜貫通型の光捕集系に加え、細胞膜の外側にあるクロロソームという独特の光捕集構造を持っています。緑色硫黄細菌やヘリオバクテリアは、反応中心コア複合体そのものに多くのクロロフィル分子を結合させてアンテナとして機能させていますが、緑色硫黄細菌はさらにクロロソームも持っています。ヘリオバクテリアでは、反応中心コア複合体以外の明確なアンテナ色素系は見つかっていません。
遺伝子の配列に基づいた系統解析の結果から、光合成細菌は一つの共通祖先から進化したグループ（単系統群）ではなく、緑色非硫黄細菌、緑色硫黄細菌、紅色細菌、ヘリオバクテリア、シアノバクテリアなどが、細菌や古細菌の多様な系統樹の中で互いに離れた位置に分散していることが明らかになっています。
近年でも新たな光栄養細菌の発見があり、例えばアシドバクテリア門やゲマティモナス門といった従来光合成能が知られていなかったグループからも光栄養細菌が見つかっています。これは、光合成能力が原核生物界全体にわたって多様な系統で独立に獲得されてきたという考えをさらに裏付けるものです。光合成細菌は、地球上の炭素循環や酸素循環において重要な役割を果たしており、その多様な生態とメカニズムの研究は、基礎科学から応用分野まで幅広い意義を持っています。
紅色細菌と緑色細菌は、さらに栄養獲得の方法や系統によって細分化されます。紅色細菌には硫黄化合物を代謝に利用する紅色硫黄細菌（ガンマプロテオバクテリアなど）と、それを利用しない紅色非硫黄細菌（アルファプロテオバクテリアなど）があります。同様に緑色細菌も、緑色硫黄細菌（クロロビウムなど）と緑色非硫黄細菌（クロロフレクサスなど）に分けられます。これらの光合成細菌のグループは、系統的に直接の関係はなく、それぞれが独立した進化の過程で光合成能力を獲得したと考えられています。
光合成細菌が光エネルギーを受け取る主要なシステムは、バクテリアクロロフィルやクロロフィルといった光合成色素を利用するものです。これとは別に、バクテリオロドプシンというタンパク質に内包されたレチナールを用いる受光システムも原核生物には広く見られます。高度好塩菌などが持つロドプシンがその例ですが、このシステムは通常、炭素固定を伴わないため、レチナール型の受光システムを利用する細菌は一般的に光合成細菌には分類されません。
光合成における光化学反応は、主に二つの異なる分子機構で行われます。これらは光化学系I（PS I）と光化学系II（PS II）と呼ばれ、それぞれに対応する反応中心（RC I、RC II）が存在します。光化学系Iは鉄硫黄型の反応中心を持ち、光化学系IIはキノン型の反応中心を持ちます。酸素発生型光合成を行うシアノバクテリアは、これら二つの光化学系と対応する反応中心を両方備えていますが、酸素を発生しないその他の光合成細菌は、光化学系Iまたは光化学系IIのどちらか一方のみを持っています。具体的には、紅色細菌や緑色非硫黄細菌（緑色滑走性細菌とも呼ばれる場合がある）はキノン型反応中心のみを、緑色硫黄細菌やヘリオバクテリアは鉄硫黄型反応中心のみを持っています。
光合成細菌が光を捕らえる色素は全てクロロフィル類の仲間です。ただし、シアノバクテリアは主にクロロフィルを、その他の光合成細菌はバクテリオクロロフィルを使用します。光化学反応の中心で働く特別な色素ペアとしては、基本的にクロロフィル aまたはバクテリオクロロフィル aが用いられますが、例外も存在します。例えば、ある種のシアノバクテリアはクロロフィル dを、ある種の紅色細菌はバクテリオクロロフィル bを用います。また、ヘリオバクテリア属は全てバクテリオクロロフィル gを使用しており、この色素は酸素の存在下で光を受けるとクロロフィル a様の物質に変化することが知られています。
光合成細菌の生育環境や代謝能力も多様です。紅色細菌や緑色非硫黄細菌の中には、酸素が存在する環境では呼吸によって従属栄養的に生育し、酸素が少ないか全くない環境では光合成器官を発達させて独立栄養的に生育するという、環境に応じた柔軟な代謝が可能なものがいます。一方、緑色硫黄細菌やヘリオバクテリアは、基本的に酸素が存在しない環境（嫌気条件）でなければ生育できません。ただし、ヘリオバクテリアは非常に強い耐性を持つ胞子を作る能力があり、これにより酸素が存在する環境でも生き残ることができます。
光を集めるアンテナ色素系も、グループによって構造が異なります。紅色光合成細菌は反応中心とは別に、光を集める膜貫通型の光捕集系を持っています。緑色非硫黄細菌も同様に膜貫通型の光捕集系に加え、細胞膜の外側にあるクロロソームという独特の光捕集構造を持っています。緑色硫黄細菌やヘリオバクテリアは、反応中心コア複合体そのものに多くのクロロフィル分子を結合させてアンテナとして機能させていますが、緑色硫黄細菌はさらにクロロソームも持っています。ヘリオバクテリアでは、反応中心コア複合体以外の明確なアンテナ色素系は見つかっていません。
遺伝子の配列に基づいた系統解析の結果から、光合成細菌は一つの共通祖先から進化したグループ（単系統群）ではなく、緑色非硫黄細菌、緑色硫黄細菌、紅色細菌、ヘリオバクテリア、シアノバクテリアなどが、細菌や古細菌の多様な系統樹の中で互いに離れた位置に分散していることが明らかになっています。
近年でも新たな光栄養細菌の発見があり、例えばアシドバクテリア門やゲマティモナス門といった従来光合成能が知られていなかったグループからも光栄養細菌が見つかっています。これは、光合成能力が原核生物界全体にわたって多様な系統で独立に獲得されてきたという考えをさらに裏付けるものです。光合成細菌は、地球上の炭素循環や酸素循環において重要な役割を果たしており、その多様な生態とメカニズムの研究は、基礎科学から応用分野まで幅広い意義を持っています。
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