大葉シダ植物

大葉シダ植物（モニロファイツ）の詳細解説

大葉シダ植物（だいようシダしょくぶつ、学名：Monilophyta または Polypodiopsida）は、シダ類（薄嚢シダ類、リュウビンタイ類、ハナヤスリ類）、マツバラン類、トクサ類を含む、単系統群として認識される植物の一群です。かつては小葉植物とともにシダ植物とされていましたが、近年の分子系統解析によって、その独自の系統が明らかになりました。

名称の由来

大葉シダ植物は、化石植物を含めた特徴として、原生木部が中心柱の辺縁に円環状に配列している点が挙げられます。この様子がネックレスのように見えることから、モニロファイツ（英: monilophytes）という名前がつけられました。この名称は、モニロファイト類、モニロファイト植物、首飾植物、ネックレス様植物などとも訳されます。

分類と学名

Moniliformopses

この分類群は、真正シダ類、トクサ類、マツバラン類を全て含むもので、1997年にケンリックとクレインによって初めて命名されました。化石植物を含む分岐学的解析の結果、単系統群として下門に位置づけられ、ラテン語の「necklace-like」を意味するmoniliformisに由来するInfradivision Moniliformopsesと名付けられました。このグループは、一次木部が浅く分かれた原生木部を持つ初期の化石分類群に対応します。Moniliformopsesは、種子植物を含むRadiatopsesとともに、大葉植物Euphyllophytinaを構成します。

また、この分類群には現生の真正シダ類、トクサ類、マツバラン類に加え、絶滅した植物であるクラドキシロン類が含まれます。クラドキシロン類は多系統と考えられ、その現生群との関係については諸説あります。

Monilophyta

2007年、カントーらによって、Moniliformopsesは派生形質によるグループであり、クラウングループ（crown clade）には命名されていないとされました。そこで、彼らは、以前「モニロファイツ」と呼ばれていた本群をクラウングループとしてMonilophytaと命名しました。また、パングループ（total clade）として、Pan-Monilophytaと名付けました。このクラウングループは、トクサ類と薄嚢シダ類を含みますが、種子植物と小葉植物は含みません。

Polypodiopsida

2016年のPPG Iでは、大葉シダ植物を綱の階級に置き、class Polypodiopsidaとされました。ただし、この学名は薄嚢シダ類を指す場合もあるため注意が必要です。Polypodiopsidaという学名を大葉シダ植物に対して用いたのは2009年のプライヤーらであり、化石植物の地位が曖昧なことから、MoniliformopsesではなくPolypodiopsidaを使用しました。この学名に関連して、亜門Polypodiophytinaも提唱されています。また、別文脈ではPolypodiophytaがMonilophytaの下位に位置づけられることもあります。

分類階級

大葉シダ植物は、かつては広義のシダ植物としてシダ植物門に分類されていましたが、現在では普通綱に置かれ、シダ植物綱（大葉シダ綱）と呼ばれています。

系統関係

分子系統樹

近年の分子系統解析により、シダ植物は小葉類と大葉シダ類の2つのグループに大きく分けられることが明らかになりました。従来、シダ植物はマツバラン類、ヒカゲノカズラ類、トクサ類、シダ類の4群に分類されていましたが、分子系統解析の結果、この分類は改められました。また、シダ類は真嚢シダ類と薄嚢シダ類に分けられていましたが、真嚢シダ類は側系統であることが判明しました。現在では、マツバラン類とハナヤスリ類をまとめたハナヤスリ亜綱として、それにトクサ類、リュウビンタイ類、薄嚢シダ類を加えた4つの単系統群が認識されています。

化石植物を含む系統関係

化石植物を含めると、大葉シダ植物は種子植物を含むクレードである木質植物とともに、大葉植物にまとめられます。また、大葉シダ植物にはクラドキシロン類と呼ばれる化石植物群が含まれます。これらの化石植物の系統関係については、複数の説がありますが、大葉シダ植物の起源を理解する上で重要な情報を提供しています。

特徴

維管束

大葉シダ植物の維管束の特徴は、原生木部が中心柱の辺縁に環状に配列することです。これは、リニア類、トリメロフィトン類を経て、大葉シダ植物の祖先で進化したと考えられています。トクサ類では両面維管束形成層を持つことが特徴で、他の大葉シダ植物では失われた可能性があります。また、大葉シダ植物では、茎の中央部が髄細胞に分化し、葉跡の上に葉隙が形成されます。

葉

大葉シダ植物は、大葉と呼ばれる葉を持ちますが、その形態は各群で大きく異なります。葉の形態の多様性から、葉は各群で独立に獲得された可能性も指摘されています。トクサ類では輪生葉、マツバラン類では単純な葉状突起、薄嚢シダ類では羽葉が見られます。葉序形成については、種子植物とは異なる仕組みが用いられています。

根

大葉シダ植物は、小葉植物とは独立して根を獲得したと考えられています。根の形態は大葉植物と小葉植物で類似点がありますが、根の分枝様式は異なり、大葉植物では側根の内生的な側方分枝が見られます。マツバラン類は根を持たず、地下茎と地上茎からなります。また、根端には1つの頂端細胞があり、それが分裂して根を形成します。

下位分類

大葉シダ植物の下位分類は、PPG I(2016)で提案されたものに基づき、化石シダ類も加えられています。

首飾植物（下門）
†クラドキシロン綱
†イリドプテリス目
†プセウドスポロクヌス目
†クラドキシロン目
大葉シダ綱
†スタウロプテリス目
†ジゴプテリス目
トクサ亜綱
†ヒエニア目
†プセウドボルニア目
†スフェノフィルム目
トクサ目
トクサ科
†アルカエオカラミテス科
†ロボク科
ハナヤスリ亜綱
マツバラン目
マツバラン科
ハナヤスリ目
ハナヤスリ科
Helminthostachyoideae亜科
Mankyuoideae亜科
Ophioglossoideae亜科
Botrychioideae亜科
リュウビンタイ亜綱
リュウビンタイ目
†プサロニウス科
リュウビンタイ科
ウラボシ亜綱（薄嚢シダ亜綱）
†ボトリオプテリス目
†ボトリオプテリス科
†テデレア科
†カプラノプテリス科
ゼンマイ目
ゼンマイ科
コケシノブ目
コケシノブ科
Trichomanoideae亜科
Hymenophylloideae亜科
ウラジロ目
マトニア科
ヤブレガサウラボシ科
ウラジロ科
フサシダ目
カニクサ科
フサシダ科
アネミア科
サンショウモ目
サンショウモ科
デンジソウ科
†ヒドロプテリス科
ヘゴ目
チルソプテリス科
ロクソマ科
クルキタ科
キジノオシダ科
タカワラビ科
メタキシア科
ディクソニア科
ヘゴ科
†テンプスキア科
ウラボシ目
サッコロマ亜目
サッコロマ科
ホングウシダ亜目
キストディウム科
ロンキティス科
ホングウシダ科
イノモトソウ亜目
イノモトソウ科
Parkerioideae亜科
Cryptogrammoideae亜科
Pteridoideae亜科
Vittarioideae亜科
Cheilanthoideae亜科
コバノイシカグマ亜目
コバノイシカグマ科
チャセンシダ亜目
ナヨシダ科
ヌリワラビ科
イワヤシダ科
デスモフレビウム科
ヘミディクティウム科
チャセンシダ科
イワデンダ科
コウヤワラビ科
シシガシラ科
Stenochlaenoideae亜科
Woodwardioideae亜科
Blechnoideae亜科
メシダ科
ヒメシダ科
Phegopteridoideae亜科
Thelypteridoideae亜科
ウラボシ亜目
ディディモクラエナ科
キンモウワラビ科
オシダ科
Polybotryoideae亜科
Elaphoglossoideae亜科
Dryopteridoideae亜科
Aenigmopteris属
Dryopolystichum属
タマシダ科
ツルキジノオ科
ナナバケシダ科
ツルシダ科
シノブ科
ウラボシ科
Loxogrammoideae亜科
Platycerioideae亜科
Drynarioideae亜科
Microsoroideae亜科
Polypodioideae亜科
Grammitidoideae亜科
Synammia属

関連事項

維管束植物
シダ植物（広義）
大葉植物
シダ類（狭義）
真嚢シダ類
* 薄嚢シダ類


大葉シダ植物は、多様な形態と進化の歴史を持つ興味深い植物群です。この記事が、その理解の一助となれば幸いです。

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