シダ類

シダ類とは

シダ類は、一般に「シダ」と総称される維管束植物の一群です。伝統的な分類では、薄嚢シダ類に加えて、リュウビンタイ目やハナヤスリ目を含むグループを指していました。かつては、マツバラン類、ヒカゲノカズラ類、トクサ類とともにシダ植物に分類され、シダ綱という階級に置かれていました。しかし、近年の分子系統解析により、シダ類が側系統群であることが判明し、この分類は現在では用いられなくなっています。

近年では、分子系統解析に基づき、伝統的なシダ類にマツバラン類やトクサ類を含めたグループが単系統群をなすことが明らかになり、このグループを「シダ類」と呼ぶことも多くなっています。このグループは「モニロファイツ」や「大葉シダ類」とも呼ばれます。

「シダ」という言葉

「シダ」という言葉は、本項で示すシダ類だけでなく、シダ植物全体を指す場合や、特にウラジロを指す場合もあります。和名の語源は「しだれる」と同源とされ、方言や古名で「デンダ」や「カグマ」とも呼ばれます。「デンダ」は「連朶」が訛ったものとされます。また、「シノブ」もシダの古名の一つです。

漢名の「羊歯」は、葉の連なりや毛のある姿が羊の歯に似ていることに由来します。特にオシダ科のオシダを指すこともあります。日本では平安時代にシダにこの漢字が当てられました。

系統関係

陸上植物の系統樹は、大規模な遺伝子解析によって明らかになっています。旧シダ綱は薄嚢シダ類と真嚢シダ類からなりますが、真嚢シダ類はマツバラン類を除いた側系統群であり、シダ綱自体も側系統です。

過去には、プラスチドや核の遺伝子を用いた分子系統解析によって、真嚢シダ類が多系統となる系統樹が描かれていました。

シダ類の特徴

シダ類の生活環は、胞子体と配偶体が独立して生活する単複世代交代型です。胞子体には根、茎、葉が分化します。胞子は胞子嚢の中で減数分裂によって形成されます。ほとんどのシダ類は同形胞子性ですが、水生シダ類は異形胞子性です。

胞子嚢は葉の裏面や縁に集まって胞子嚢群（ソーラス）を形成します。胞子嚢が単一細胞由来で一層の細胞層からなるものを薄嚢シダ類、複数細胞由来で複数細胞層に包まれるものを真嚢シダ類と呼びます。薄嚢シダ類は派生形質であり、単系統群です。

茎は短く、木生シダ以外は地中、着生、地表に生育し、根茎と呼ばれます。根茎には匍匐するもの、斜上するもの、直立するものがあります。木生シダのヘゴ科は高く成長しますが、ハナワラビ類以外のシダ類は茎が肥大成長せず、木本ではありません。木生シダの「幹」は、直立茎の周りを不定根が覆ったものです。

葉は大葉で、単葉からシダ型4-5回羽状複葉となります。複葉の小葉は羽片と呼ばれます。葉端の羽片は頂羽片、それ以外は側羽片、繰り返し構造の羽片のさらに1枚を小羽片と呼びます。羽片の付く軸を葉軸、小羽片の付く軸を羽軸と呼びます。

葉の二形性は種によって異なり、胞子葉と栄養葉に分かれるもの、同形のもの、部分的に二形のものがあります。ハナヤスリ類では、担栄養体と担胞子体が合わさって担葉体となります。サンショウモ属では、浮葉と沈水葉の2種類の葉を持ちます。

生息環境

シダ類は熱帯で最も多様に分化しており、雲霧林には着生植物が多く、地上生種も多様です。木生シダ類は森林伐採後の二次植生として群生し、広大なヘゴ林を形成します。乾燥に強いものや水生シダ類も存在し、様々な環境に生育しています。

渓流は過酷な環境ですが、渓流沿い植物に適応したシダ類も存在します。これらのシダ類は、根茎が発達し岩に固着でき、茎が強靭で折れにくく、葉が細長く流線型で平滑無毛などの特徴を持ちます。

シダ類の下位分類

現在では、PPG I分類体系が用いられており、ハナヤスリ科以下が旧来の「シダ類」として扱われてきた科です。この項では、過去の分類体系における「シダ綱」について説明します。

コープランドは、分類は自然分類であることと有用であることを反映すべきだと提唱しました。彼はシダ綱をハナヤスリ目、リュウビンタイ目、シダ目に分け、シダ目に19科を置きました。水生シダ類は、独立した目に入れるのを嫌い、シダ目に含めました。

人との関わり

短歌

万葉集にはシダ類を詠んだ歌が2首あります。ノキシノブは「しだくさ」と呼ばれ、ワラビが詠まれています。

観賞用

シダ類は耐陰性が高く、日本庭園などで栽培されてきました。近年では、壁面緑化にも利用されています。在来種を積極的に用いる試みもなされています。シノブは盆栽風の「忍ぶ玉」として、ウラボシ科の植物も同様に栽培されます。ビカクシダ属は「コウモリラン」として栽培されます。タマシダ科のシダ類は観葉植物となり、セイヨウタマシダは「ボストン・ファーン」として栽培されます。ホウライシダ科の園芸品種は「アジアンタム」として栽培され、クジャクシダも栽培されます。チャセンシダ科のオオタニワタリは、危急種となっていますが、その雑種であるオニヒノキシダは栽培され、土産物として売られています。イノモトソウ科のシダも観葉植物として栽培され、斑入りや獅子葉の園芸品種があります。

薬用

オシダは「綿馬」と呼ばれ、根を駆虫剤として用いました。カザリシダの根茎は「骨砕補」となります。中国では、タカワラビ科のタカワラビの茎を薬として用います。また、チャセンシダ科のホコガタシダは下痢止めや利尿作用があるとされます。ホングウシダ科のホラシノブは民間薬として用いられます。ホウライシダ科のシダは漢方として、腫物の毒消しや解熱に用いられます。カニクサの葉は利尿剤とされます。ヒリュウシダ属も薬用として用いられ、口内炎や虫下し、膀胱炎などに使われます。真嚢シダ類であるミヤコジマハナワラビの根茎は鎮痛解毒剤として用いられます。

食用

食用となるワラビは、アク抜きをしてから食べられます。日本では、ゼンマイやヤマドリゼンマイも山菜として食用にされます。クサソテツは「コゴミ」と呼ばれ、お浸しや揚げ物で食されます。アジアでは、クワレシダが食用とされます。ブータンでは、ランダイワラビやオオイシカグマなどが食用とされます。ヒリュウシダ属の芽や根茎、ヘゴの髄も食用とされます。

加工

シダ類を用いた籠は、西日本を中心に各地で生産されていましたが、現在では広島県と沖縄県のみで技術が継承されています。カニクサの蔓は編み籠の材料とされ、ウラジロ科は壁材や籠に利用されます。タカワラビ属は、帽子や包帯、枕の詰め物などに利用されました。木生シダのヘゴは、柱や垣根、園芸材料として利用されます。ヘゴの根やゼンマイのひげ根はコンポストとして用いられます。

象徴と装飾

ニュージーランドでは、シルバーファーンが国のシンボルとなっています。日本では、ウラジロが長寿の象徴として正月の飾りに使われます。また、シダの葉を図案化した歯朶紋は、家紋や着物の柄に用いられます。

肥料・飼料

アカウキクサ科の水生シダは、藍藻と共生して窒素を供給するため、緑肥として用いられます。サンショウモは水田を覆い尽くす害草となります。ハワイでは、タカワラビ属の茎がブタの飼料として使われたこともあります。

シダ園

シダ園は、シダの栽培と展示のための専門庭園です。19世紀にはシダブームが起こり、プテリドマニアという現象も生みました。多くのシダ園が建設されました。

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