超鞭毛虫
超鞭毛虫（Hypermastigotes）は、主にシロアリや特定のゴキブリといった木材を食べる昆虫の消化管内に生息する、多数の鞭毛を持つ単細胞の原生生物の総称です。
かつては「超鞭毛虫目」や「超鞭毛虫綱」として一つの分類群にまとめられていましたが、分子レベルでの系統解析が進んだ結果、現在はトリコモナス類などと共に構成する「パラバサリア」という大きなグループの中で、複数回独立に出現した仲間であると考えられています。このため、超鞭毛虫という名称は、分類学的な単一グループではなく、特徴的な形態を示す生物群を指す総称として用いられています。
形態的特徴
超鞭毛虫の最も顕著な特徴は、細胞表面に極めて多数の鞭毛を備えている点です。これらの鞭毛はしばしば列状に配列し、細胞表面を螺旋状に巡っているものや、細胞の前端部分に集中しているもの、あるいは細胞のほぼ全面を覆っているものなど、様々な配置パターンが見られます。全身に鞭毛を持つ種は、外見的にはアルベオラータに属する繊毛虫類と似ていますが、系統的には全く異なるグループです。
一部の種では、鞭毛列の配置が細胞を複数の区画に分割しているように見えることがありますが、超鞭毛虫はあくまで単細胞生物であり、これは動物の体節のようなものではありません。
内部構造としては、パラバサリア類に共通して見られる「副基体」（ゴルジ体とその付属繊維系）と、細胞内を縦断し後端から突き出すこともある「軸桿」（微小管の束）を持っています。細胞核は通常一つで、細胞が分裂する際には核の外側に紡錘体が形成される特徴があります。
生活環の面では、有性生殖を行う種や、環境が悪化した際に形成されるシスト（耐久胞子）を持つ種も報告されています。
生理と生態
超鞭毛虫が生息する昆虫の消化管内は、酸素が極めて少ない嫌気的な環境です。このため、好気呼吸に必要なミトコンドリアを持たず、代わりに「ハイドロジェノソーム」と呼ばれる嫌気的な条件下でエネルギー（ATP）を産生する特殊な細胞小器官を備えています。
宿主となるのは、シロアリのうち「下等シロアリ類」と呼ばれるグループや、野外に生息し木材を食べるごく一部のゴキブリです。一般的な家庭に出現するような雑食性のゴキブリには見られません。同じパラバサリア類であるトリコモナス類には自由生活をする種も存在しますが、知られている超鞭毛虫はすべてが宿主の消化管内に寄生（または共生）しています。
宿主との関係
シロアリは植物遺体、特に主成分であるセルロースを効率的に分解する能力が不十分です。そこで、腸内に生息する超鞭毛虫のような微生物との共生関係によって、セルロース消化を補っています。この共生関係には宿主特異性があり、シロアリの種類によって共生する超鞭毛虫の種類も異なっています。木材食ゴキブリの一部が超鞭毛虫を持つ事実は、シロアリとゴキブリが系統的に近い関係にあることを示唆する証拠の一つとも考えられています。
超鞭毛虫は宿主から住処と栄養（木材）を提供される一方、自身がセルラーゼというセルロース分解酵素を分泌することで、宿主の食物消化を助けています。この点から、単なる寄生ではなく、宿主にとって不可欠な共生者としての側面が強いと言えます。ただし、超鞭毛虫の細胞内にはさらに共生性のバクテリアが存在することがあり、セルラーゼの最終的な生産者が超鞭毛虫自身なのか、あるいは細胞内の共生バクテリアなのかについては、まだ完全に解明されていない部分もあります。
昆虫の腸内には超鞭毛虫の他にも様々な微生物が共生しており、同じく原生生物のオキシモナス類などが知られています。
また、超鞭毛虫の体表にはスピロヘータ（らせん状の細菌）が共生しているものが存在します。このスピロヘータが、まるで鞭毛のように動いて見えることがあり、かつて細胞内共生説の黎明期において、細胞の鞭毛が共生した細菌起源であるという考えの根拠の一つとされた時代もありました。しかし、この「鞭毛細菌起源説」は現在ではほぼ否定されています。
分類の変遷
古典的な分類体系では、鞭毛虫亜門の中の動物性鞭毛虫綱に「超鞭毛虫目」が位置づけられていました。しかし、20世紀半ばには既に、トリコモナス類との類似性から超鞭毛虫全体を単一のグループとすることに疑問が呈され、いくつかの独立した目に分割すべきという見解も存在しました。形態的な特徴に基づき、比較的構造が単純で細胞分裂時に鞭毛系が再構築される「ロフォモナス類」と、回転対称性を持ち鞭毛系が維持される「トリコニンファ類」、そしてトリコニンファ類から鞭毛装置が螺旋状に配列する「スピロトリコニンファ類」の2〜3つのグループに大別されることが多かったです。
20世紀末になると、分子系統解析が本格化し、超鞭毛虫が単系統群ではないことが明確になりました。特にロフォモナス類は、一部のトリコモナス類と細胞構造が似ていることから、「クリスタモナス目」として再編成されました。その後、2010年にはパラバサリア全体の分類が系統関係をより正確に反映するように改訂され、かつて超鞭毛虫と呼ばれていたグループは、「クリスタモナス綱」「トリコニンファ綱」「スピロトリコニンファ綱」という3つの綱に分散して配置されることとなりました。このように、超鞭毛虫という名称は、伝統的に使われてきた形態に基づく呼称であり、最新の分類学では、複数の独立した系統群にまたがる存在として理解されています。
かつては「超鞭毛虫目」や「超鞭毛虫綱」として一つの分類群にまとめられていましたが、分子レベルでの系統解析が進んだ結果、現在はトリコモナス類などと共に構成する「パラバサリア」という大きなグループの中で、複数回独立に出現した仲間であると考えられています。このため、超鞭毛虫という名称は、分類学的な単一グループではなく、特徴的な形態を示す生物群を指す総称として用いられています。
形態的特徴
超鞭毛虫の最も顕著な特徴は、細胞表面に極めて多数の鞭毛を備えている点です。これらの鞭毛はしばしば列状に配列し、細胞表面を螺旋状に巡っているものや、細胞の前端部分に集中しているもの、あるいは細胞のほぼ全面を覆っているものなど、様々な配置パターンが見られます。全身に鞭毛を持つ種は、外見的にはアルベオラータに属する繊毛虫類と似ていますが、系統的には全く異なるグループです。
一部の種では、鞭毛列の配置が細胞を複数の区画に分割しているように見えることがありますが、超鞭毛虫はあくまで単細胞生物であり、これは動物の体節のようなものではありません。
内部構造としては、パラバサリア類に共通して見られる「副基体」（ゴルジ体とその付属繊維系）と、細胞内を縦断し後端から突き出すこともある「軸桿」（微小管の束）を持っています。細胞核は通常一つで、細胞が分裂する際には核の外側に紡錘体が形成される特徴があります。
生活環の面では、有性生殖を行う種や、環境が悪化した際に形成されるシスト（耐久胞子）を持つ種も報告されています。
生理と生態
超鞭毛虫が生息する昆虫の消化管内は、酸素が極めて少ない嫌気的な環境です。このため、好気呼吸に必要なミトコンドリアを持たず、代わりに「ハイドロジェノソーム」と呼ばれる嫌気的な条件下でエネルギー（ATP）を産生する特殊な細胞小器官を備えています。
宿主となるのは、シロアリのうち「下等シロアリ類」と呼ばれるグループや、野外に生息し木材を食べるごく一部のゴキブリです。一般的な家庭に出現するような雑食性のゴキブリには見られません。同じパラバサリア類であるトリコモナス類には自由生活をする種も存在しますが、知られている超鞭毛虫はすべてが宿主の消化管内に寄生（または共生）しています。
宿主との関係
シロアリは植物遺体、特に主成分であるセルロースを効率的に分解する能力が不十分です。そこで、腸内に生息する超鞭毛虫のような微生物との共生関係によって、セルロース消化を補っています。この共生関係には宿主特異性があり、シロアリの種類によって共生する超鞭毛虫の種類も異なっています。木材食ゴキブリの一部が超鞭毛虫を持つ事実は、シロアリとゴキブリが系統的に近い関係にあることを示唆する証拠の一つとも考えられています。
超鞭毛虫は宿主から住処と栄養（木材）を提供される一方、自身がセルラーゼというセルロース分解酵素を分泌することで、宿主の食物消化を助けています。この点から、単なる寄生ではなく、宿主にとって不可欠な共生者としての側面が強いと言えます。ただし、超鞭毛虫の細胞内にはさらに共生性のバクテリアが存在することがあり、セルラーゼの最終的な生産者が超鞭毛虫自身なのか、あるいは細胞内の共生バクテリアなのかについては、まだ完全に解明されていない部分もあります。
昆虫の腸内には超鞭毛虫の他にも様々な微生物が共生しており、同じく原生生物のオキシモナス類などが知られています。
また、超鞭毛虫の体表にはスピロヘータ（らせん状の細菌）が共生しているものが存在します。このスピロヘータが、まるで鞭毛のように動いて見えることがあり、かつて細胞内共生説の黎明期において、細胞の鞭毛が共生した細菌起源であるという考えの根拠の一つとされた時代もありました。しかし、この「鞭毛細菌起源説」は現在ではほぼ否定されています。
分類の変遷
古典的な分類体系では、鞭毛虫亜門の中の動物性鞭毛虫綱に「超鞭毛虫目」が位置づけられていました。しかし、20世紀半ばには既に、トリコモナス類との類似性から超鞭毛虫全体を単一のグループとすることに疑問が呈され、いくつかの独立した目に分割すべきという見解も存在しました。形態的な特徴に基づき、比較的構造が単純で細胞分裂時に鞭毛系が再構築される「ロフォモナス類」と、回転対称性を持ち鞭毛系が維持される「トリコニンファ類」、そしてトリコニンファ類から鞭毛装置が螺旋状に配列する「スピロトリコニンファ類」の2〜3つのグループに大別されることが多かったです。
20世紀末になると、分子系統解析が本格化し、超鞭毛虫が単系統群ではないことが明確になりました。特にロフォモナス類は、一部のトリコモナス類と細胞構造が似ていることから、「クリスタモナス目」として再編成されました。その後、2010年にはパラバサリア全体の分類が系統関係をより正確に反映するように改訂され、かつて超鞭毛虫と呼ばれていたグループは、「クリスタモナス綱」「トリコニンファ綱」「スピロトリコニンファ綱」という3つの綱に分散して配置されることとなりました。このように、超鞭毛虫という名称は、伝統的に使われてきた形態に基づく呼称であり、最新の分類学では、複数の独立した系統群にまたがる存在として理解されています。
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