真社会性

真社会性

真社会性とは、生物が集団生活を営む社会性の形態の中でも、特に複雑で高度に進化したものを指します。この概念を特徴づける最も重要な要素は、繁殖能力を持たない個体（不妊カースト）が集団内に存在し、繁殖を行う特定の個体を助けるという点にあります。一般的に社会性昆虫として知られるハチやアリにおいて、この真社会性が典型的に見られます。

概説

ハチやアリのような社会性昆虫の集団は、かつて人間の社会組織と比較されることがありました。しかし、詳細な研究が進むにつれて、その性質の異質性が明らかになってきました。哺乳類の社会では、個体間の体格差は性的二形などを除けば大きくなく、また固定的ではありません。これに対し、社会性昆虫では、女王、働きバチ（アリ）、兵隊アリのように、明確で固定的な形態や体格の差が見られます。

特に、女王個体だけが繁殖を担い、働き個体が繁殖しないという事実は、チャールズ・ダーウィンが進化論を発表した際に説明困難な問題として浮上しました。なぜなら、ダーウィンの進化論は、多くの子孫を残した個体の形質が遺伝することで進化が起こると考えるため、自身の子を残さない働き個体の存在は進化的に不利であるように見えたからです。この矛盾を解決し、社会性昆虫の進化的な存在理由を解明したのが「血縁選択説」です。この理論の確立に伴い、不妊カーストの存在こそが社会性昆虫の核となる特徴として認識されるようになり、この観点から捉え直された社会性のあり方が真社会性という概念として定義されました。

この「真社会性（eusociality）」という言葉は、1966年にバトラによって初めて用いられ、当初はハチ類の親子間の共同生活を指していましたが、後に定義が拡大されました。E.O.ウィルソンの貢献により、この概念は広く普及しました。

定義

真社会性であるとされる動物は、以下の性質をすべて満たすものと定義されます。

共同での子の保護: 集団のメンバーが協力して幼い世代の世話をします。
繁殖の分業: 特に、繁殖しない個体が繁殖する個体の活動を助けます。
世代の重複: 少なくとも親子二世代が同じ巣や場所に共存し、子の世代は労働を担える程度に成長するまで親とともに生活します。

ただし、前述の通り、脊椎動物の一般的な社会性と明確に区別される真社会性の本質は「不妊のカーストが存在すること」にあるため、定義の他の要素は相対的に軽視される傾向があります。例えば、子の保護は、積極的な給餌や清掃だけでなく、巣の防衛といった間接的な行動も含まれます。このように再定義された真社会性の概念では、日常的な「社会」という言葉が持つ、リーダーの存在や集団内の階層といったイメージとは異なる点が強調されています。

真社会性が見られる動物群

当初、真社会性はハチ目（スズメバチ、ミツバチ、アリ）とシロアリ目の昆虫に限定されると考えられていました。しかし、研究の進展により、新たな観点から他の生物群でも真社会性の存在が確認されています。新たな真社会性動物の探索は、集団で生活し、世代が重複し、集団内の血縁度が高いという特徴を持つ生物に焦点が当てられました。

現在、真社会性が確認されている主な分類群は以下の通りです。

節足動物門
昆虫綱: アリ科、ミツバチ科、スズメバチ科（ハチ目全般）、シロアリ亜目の全種（ゴキブリ目）、アブラムシ科の一部（カメムシ目）、コウチュウ目の一部（ナガキクイムシ）、アザミウマ目の一部。
甲殻綱: テッポウエビ科の一部（十脚目）。
脊索動物門
哺乳綱: ハダカデバネズミ、ダマラランドデバネズミ（齧歯目）。哺乳類ではこの2種のみが知られています。
扁形動物門
吸虫綱: 棘口吸虫類の一部。巻き貝に寄生する種類で、繁殖カーストと兵隊カーストへの分化が見られます。

これらの動物群では、それぞれ異なる進化の過程を経て真社会性を獲得したと考えられています。

いくつかの例

ハチ目: 多くの種で、繁殖雌が産んだ子が不妊の働き個体となり、親の繁殖を助けます。アリにはさらに兵隊カーストを持つ種もいます。寄生バチの中には、宿主内で多胚形成する際に、他の寄生者を攻撃する役割を持つ不妊の兵隊幼虫が出現する例も報告されていますが、これは世代重複の点で真社会性の定義に完全には合致しない側面もあります。
シロアリ目: 全ての種が真社会性であり、兵隊アリが不妊カーストです。一部の原始的な種では、未成熟な生殖個体が労働を担うため、厳密な不妊カーストではない場合もあります。
カメムシ目: アブラムシの一部に真社会性の種が発見されました。一齢幼虫に強力な脚や角を持つ「兵隊アブラムシ」が出現し、天敵からの防衛や巣の清掃を行います。これら兵隊アブラムシは繁殖能力を持たず、形態も固定されています。アブラムシのコロニーは単為生殖で増えるため、血縁度が高いことが真社会性出現の一因と考えられています。
十脚目: カリブ海のテッポウエビの一種（ユウレイツノテッポウエビ）で、カイメン類に共生し、大規模な群れの中で繁殖は特定の雌に限られ、他の個体が保育や防衛を行う真社会性が確認されました。
哺乳類: ハダカデバネズミは、地下に大規模な巣を掘って生活し、一匹の女王と数匹の繁殖雄以外は不妊の働き個体として労働を担います。これは哺乳類としては極めて特異な社会構造です。

類似の現象

真社会性とは異なるものの、それに類似した形態的な分化が見られる集団生活の例として、群体を形成する動物があります。刺胞動物の群体ヒドラや管クラゲ類、内肛動物などがこれにあたります。これらの群体を構成する個体の中には、生殖に特化した個体や、防衛に特化して生殖能力を持たない個体が見られます。アブラムシと同様に、これらの動物では単為生殖によって増えた遺伝的に近い個体が集まって群体を形成する場合が多く、血縁度が高いという共通点があります。しかし、これらは伝統的には真社会性とは異なる文脈で捉えられてきました。

真社会性の進化

真社会性がどのように進化したかについては様々な議論があります。ハチ類の進化に関しては、親が継続的に子を育てる行動が発展し、成長した子が親の次の世代の育児を手伝うようになったとする説や、複数の雌が集まって共同で営巣する中で社会性が発達したとする説などがあります。家族単位の集団で育児を行うものを亜社会性、複数の成体が集まって共同生活を送るものを側社会性として、真社会性の前段階と捉える考え方もあります。

ハチ類で真社会性が比較的多く見られる理由の一つとして、その遺伝システム（半倍数性）が血縁選択説において有利に働くことが指摘されています。シロアリ類では、共生する腸内微生物を共有する習性が集団形成のきっかけになったという説もありますが、これが真社会性の起源や進化の過程を完全に説明するものではありません。

真社会性の進化は、血縁選択説を中心に、生態的要因（天敵からの防衛、食料獲得、環境適応など）や遺伝的要因が複雑に絡み合った結果であると考えられています。

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参考文献

日本生態学会編『生態学入門』（2004年、東京化学同人）
伊藤嘉昭『新判 動物の社会 社会生物学・行動生態学入門』（2006年、東海大学出版会）
石川良輔編『バイオディバーシティ・シリーズ6 節足動物の多様性と系統』（2008年、裳華房）
朝倉彰編『甲殻類学 エビ・カニとその仲間の世界』（2003年、東海大学出版会）

関連項目

社会 (生物)
社会的動物
血縁選択説
* 進化的に安定な戦略

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