アモルフェア

アモルフェア（Amorphea）

概要

アモルフェアは、真核生物ドメイン内に位置づけられる広範な生物群であり、系統学的な分類における重要なグループです。このクレードには、動物界や真菌界を内包するオピストコンタと呼ばれる大きな系統と、一般的なアメーバ類や細胞性粘菌などが属するアメーボゾア、さらにこれら二つの主要な系統に近縁ないくつかの原生生物が含まれています。つまり、私たち人間を含む多細胞動物や、パンやキノコなどで馴染み深い真菌類も、このアモルフェアという枠組みの中に含まれることになります。

名称の由来

「アモルフェア」という名称は、ギリシャ語で「形がない」を意味する言葉に由来しています。これは、このグループに属する生物の多くが、細胞壁や硬い殻のような構造を持たない限り、特定の決まった形状を保たないという細胞の特性に基づいています。特にアメーボゾアの仲間は、その名が示す通り、自由に形を変えるアメーバ運動を行うことで知られています。

定義

アモルフェアは、分子系統学的な定義に基づき、特定の３種の生物をすべて含む最小のクレードとして定められています。具体的には、ヒト（Homo sapiens）、一般的なカビの一種であるアカパンカビ（Neurospora crassa）、そして細胞性粘菌として研究によく用いられるキイロタマホコリカビ（Dictyostelium discoideum）の３種です。ただし、このクレードの中に、特定の他の系統に属する生物（例えば植物界のシロイヌナズナ、繊毛虫のTetrahymena thermophila、珪藻のThalassiosira pseudonana、ケルコゾアのBigelowiella natans、ミドリムシのEuglena gracilis、ハプト植物のEmiliania huxleyiなど）のいずれかが含まれてしまう場合には、アモルフェアという名前を使用しないという補足的な条件がつけられています。この定義は、生物の分類命名法に関する国際的なルールであるPhyloCodeにおいても有効な名称として正式に登録されています。

分類

アモルフェアは、主にオピストコンタとアメーボゾアという二つの大きな下位系統を含みます。オピストコンタには、後生動物（動物界）と真菌（菌界）が含まれ、これらの生物は進化的に近縁であることがわかっています。アメーボゾアは、多様な形態を持つアメーバや粘菌類からなる系統です。

歴史

アモルフェアという分類群が現在の形で認識されるまでには、生物の系統関係に関する研究の進展がありました。特に、アメーボゾアとオピストコンタが互いに近縁であることは、2000年頃までに繰り返し行われた分子系統解析によって明らかになっていました。しかし、当時の技術では、真核生物全体の進化の根源的な部分、特に他の生物群との比較に必要な「外群」の情報が不足していたため、真核生物の共通祖先がどのような特徴を持っていたのか、その位置づけは明確ではありませんでした。

このような状況の中、2002年にトーマス・キャバリエ＝スミスは、生物の鞭毛と中心小体の進化に着目した独自の仮説を提唱しました。彼は、多くの真核生物が二本一対の中心小体から生じる二本の鞭毛を持つ「バイコント」であるのに対し、アメーボゾアやオピストコンタの多くの種では鞭毛が一本のみ、あるいは中心小体が単独で存在する例が多いことに注目しました。そして、鞭毛が一本で中心小体が単独である状態を「ユニコント」と呼び、これが真核生物の祖先の姿であったと仮定しました。この仮説に基づけば、真核生物はユニコントの祖先から進化し、後に二本鞭毛を持つバイコントへと進化したことになります。そして、アメーボゾアやオピストコンタは、そのユニコントの状態を比較的よく反映したグループであると位置づけられました。このユニコント祖先説自体は、その後の研究によって必ずしも広く受け入れられるには至りませんでしたが、真核生物全体を、祖先的にユニコントと見なされた二つの群（アメーボゾアとオピストコンタ）と、祖先的にバイコントと見なされたその他の群に大きく二分するという考え方は広まり、「ユニコンタ（Unikonta）」という学名風の名称で呼ばれることもありました。

しかし、後にユニコントが真核生物の祖先的な形質であるという仮説が否定されたため、「ユニコンタ」という名称がその誤解を招く可能性が指摘されました。そこで、過去の仮説との混同を避けるとともに、アメーボゾアとオピストコンタを含む系統群を明確に定義するため、2012年に改めて「アモルフェア（Amorphea）」という名称が正式に命名されたのです。このように、アモルフェアは、分子系統解析の進展と、祖先形質に関する議論を経て確立された比較的新しい分類群と言えます。

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